Evolution der Panzerwelse: Wissenschaftler haben einen neuen Panzerwels beschrieben und eine neue Fischgattung begründet

Autoren des Artikels: Felipe Alonso [1], [2], Wilson Sebastián Serra Alanis [2], [3], [4] 

[1] - Instituto de Bio y Geociencias del NOA (IBIGEO), Comisión Nacional de Ciencia y Técnica (CONICET). Fakultät für Naturwissenschaften, Universidad Nacional de Salta (UNSa), Salta, Argentinien. felipealonso@gmail.com ; [2] - Killifish Foundation, La Plata, Buenos Aires, Argentinien; [3] - Sektion Ichthyologie, Dpto. de Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Montevideo, Uruguay; [4] - Centro Universitario Regional Del Este (CURE) Sede Rocha, Universidad de La República, Rocha, Uruguay. serraelbicho@gmail.com 

In einer aktuellen Studie, die im Journal Zoologischer Anzeiger veröffentlicht wurde, untersuchten wir die phylogenetischen Beziehungen zwischen Arten von kleinen, Panzerwelsen aus der Unterfamilie Corydoradinae. Durch die Integration anatomischer und genetischer Daten schlugen wir eine neue phylogenetische Hypothese vor – die evolutionären Beziehungen dieser Arten – die erstmals Arten aus dem nordwestlichen Plata-Becken einbezieht. In dieser Region identifizierten wir mehrere endemische Arten.   

Zusätzlich entdeckten wir auf der Grundlage von während verschiedener Erhebungen gesammelten Exemplaren eine neue Art für die Wissenschaft, die wir ‘Hoplisoma’ osvaldoi (Abbildung 1) nannten. Darüber hinaus beschrieben wir als Ergebnis unserer Analysen eine neue Gattung für die Wissenschaft, die Urkumayu genannt wird und eine Linie von Arten umfasst, die exklusiv im Andenbereich des nordwestlichen Plata-Beckens vorkommt.  

Abbildung 1. Lebendes Exemplar der kürzlich entdeckten Art ‘Hoplisoma’ osvaldoi, unmittelbar nach dem Fang.

Vielfalt und Anpassungen Panzerwelse 

Abbildung 2. Einige Arten der Unterfamilie Corydoradinae aus dem Plata-Becken: A - Gastrodermus hastatus; B - Osteogaster aenea; C - ‘Hoplisoma’ paleatum; D - Gastrodermus undulatus.

Neotropische Süßwasserfische gehören zu den vielfältigsten, bedrohten und am wenigsten erforschten Faunen der Welt. In diesem Kontext wächst das Wissen über die biodiversen Panzerwelse der Familie Callichthyidae in Südamerika weiter. Diese Familie, die über 220 Arten umfasst, ist durch eine doppelte Reihe überlappender Knochenplatten (angeordnet wie Fliesen auf einem Dach) entlang ihrer Flanken gekennzeichnet. Diese Rüstung bietet Schutz vor Raubtierbissen, ohne ihre Mobilität erheblich einzuschränken. 

Die Familie Callichthyidae ist in zwei Unterfamilien unterteilt: Callichthyinae und Corydoradinae, wobei letztere die vielfältigste ist, mit mehr als 200 Arten, die auf acht Gattungen verteilt sind (Abbildung 2): Aspidoras, Brochis, Corydoras, Gastrodermus, Hoplisoma, Osteogaster, Scleromystax, und Urkumayu, die zuletzt von unserem Team beschrieben wurde. 

Allgemein bekannt als "Corydoras" gehören diese Fische zu den beliebtesten Fischgruppen im Aquarienhobby.

Zu den bemerkenswertesten Merkmalen dieser Unterfamilie gehört ein einzigartiger Fortpflanzungsmodus, der als "Spermadrinken" bekannt ist. Während des Fortpflanzungsvorgangs ejakuliert das Männchen in das Maul des Weibchens, das das Sperma anschließend schluckt. Die Spermien wandern durch ihren Verdauungstrakt und befruchten die Eier, die das Weibchen an ihren Bauchflossen nahe der Afteröffnung trägt.

Darüber hinaus besitzen diese Arten Giftdrüsen, die mit ihren Bruststacheln verbunden sind, und auffällige Farbmustern, die als Warnung für potenzielle Raubtiere dienen. In Bezug auf dieses Merkmal wurde ein evolutionäres Phänomen, das als Müllerianische Mimikry bekannt ist, in dieser Fischgruppe wiederholt dokumentiert. Dieses Phänomen tritt auf, wenn verschiedene giftige Arten ähnliche Farbmustern entwickeln, die sich "nachahmen". Dies kann zur Koexistenz von zwei oder mehr nicht verwandten Arten mit nahezu identischen Farbmustern im selben geografischen Gebiet führen. 

Andererseits haben diese Fische auch die Fähigkeit, atmosphärische Luft durch den stark vaskularisierten letzten Teil ihres Darms zu atmen. Diese Anpassung ermöglicht es ihnen, in Umgebungen mit niedrigen gelösten Sauerstoffgehalten zu überleben. 

Eine neue Entdeckung im Bermejo-Flussbecken 
 

Abbildung 3. Von links nach rechts: Jorge Osvaldo Fernández Santos, Pablo Calviño, Dan Fromm und Felipe Alonso während einer Konvention des Killi Club Argentino (KCA) im argentinischen Naturwissenschaften Argentinisches Museum . 

Der nordwestliche Abschnitt des Plata-Beckens, der sich am Atlantikhang der zentralen Anden in Südamerika befindet, umfasst die Quellgebiete der Flüsse Bermejo, Pilcomayo, Parapetí, Salado und Dulce. Diese Region zeichnet sich durch bemerkenswerte Fischendemie aus. In diesem Gebiet waren fünf bekannte Arten der Unterfamilie Corydoradinae bekannt: der weit verbreitete ‘Hoplisoma’ longipinne und ‘Hoplisoma’ paleatum, zusammen mit drei endemischen Arten der Gattung Urkumayu. 

Jüngste intensive Sammelexpeditionen in diesem Gebiet haben es uns ermöglicht, Exemplare einer sechsten, zuvor unbeschriebenen Art aus dieser Unterfamilie zu sammeln, die wir ‘Hoplisoma’ osvaldoi genannt haben. Diese neue Art ist endemisch im oberen Bermejo-Flussbecken und wurde an vier verschiedenen Standorten in kleinen Nebenflüssen des Blanco-Flusses und anderen Nebenflüssen im oberen Bermejo-Flussbecken, das sich in der Provinz Salta, Argentinien, befindet, aufgezeichnet. 

Der Artname ehrt Jorge Osvaldo Fernández Santos (Abbildung 3), einen prominenten Aquarianer und Fischsammler, der bedeutende Beiträge zum Wissen über argentinische Fische geleistet hat. 

Im Laufe seines Lebens sammelte er und die Unterfamilie, die wir ‘Hoplisoma’ osvaldoi genannt haben. Diese neue Art ist endemisch im oberen Bermejo-Flussbecken und wurde an vier verschiedenen Standorten in kleinen Nebenflüssen des Blanco-Flusses und anderen Nebenflüssen im oberen Bermejo-Flussbecken, das sich in der Provinz Salta, Argentinien, befindet, aufgezeichnet. 

Der Artname ehrt Jorge Osvaldo Fernández Santos (Abbildung 3), einen prominenten Aquarianer und Fischsammler, der bedeutende großzügig zahlreiche Exemplare an wissenschaftliche Sammlungen gespendet hat und aktiv mit Ichthyologen in deren Forschung zusammengearbeitet hat. 

Lebensraum von 'Hoplisoma' osvaldoi 

Abbildung 4. Typuslokalität im Blanco-Fluss, oberes Bermejo-Flussbecken, El Oculto, Orán-Abteilung, Provinz Salta, Argentinien.

Fernández Santos war auch ein leidenschaftlicher Verfechter der Aquarienhaltung, insbesondere in Bezug auf einheimische Arten Argentiniens. In Anerkennung seiner wertvollen Beiträge zur Studie und Verbreitung des Wissens über die Fische des Landes wurde diese neue Art zu seinen Ehren benannt. 

Die neue Art wurde im oberen Bermejo-Flussbecken gesammelt, speziell im Blanco-Fluss und seinen kleinen Nebenflüssen, innerhalb des Yungas-Waldes auf etwa 500 Meter über dem Meeresspiegel (Abbildung 4). Die Lebensräume, in denen sie gefunden wurde, sind durch klares Wasser, felsige Böden und langsamen Fluss gekennzeichnet. In einigen Bereichen wurden fadenförmige Algen und Wasserpflanzen beobachtet, die zur strukturellen Komplexität der Umgebung beitragen. 

In dieser Region kann der jährliche Niederschlag 1500 mm überschreiten, der hauptsächlich in den Sommermonaten konzentriert ist. In dieser Jahreszeit werden signifikante Anstiege des Wasserstands, des Flusses und der Trübung aufgezeichnet. Dennoch bewohnt ‘Hoplisoma’ osvaldoi kleine Nebenflüsse mit weniger intensiven Strömungen im Vergleich zu den größeren Flüssen, in die sie fließen.

Abbildung 5. Anta Muerta-Bach, wo diese Art lebt. Der felsige Boden mit reichlich fadenförmigen Algen, die für diese Umgebung charakteristisch sind, ist sichtbar.

Abbildung 6. Urkumayu micracanthus (links) und ‘Hoplisoma’ osvaldoi (rechts), die ihre co-mimetische Färbung zeigen. Beide Arten haben konvergente Farbmustern entwickelt, obwohl sie nicht eng verwandt sind, und ahmen sich gegenseitig nach. Diese Färbung dient als visuelle Warnung für potenzielle Raubtiere über das Vorhandensein von Giftdrüsen, die mit ihren Bruststacheln verbunden sind und erhebliche Schmerzen bei Raubtieren verursachen können, die versuchen, sie zu fangen.

Andere Fischarten, die häufig zusammen mit dieser Art beobachtet werden, sind: Loricaria holmbergi, Rineloricaria steinbachi, Heptapterus mustelinus, Trichomycterus corduvensis, Andromakhe latens, Nantis indefessus, Oligosarcus bolivianus, Oligosarcus itau, Piabina thomasi, Psalidodon  chico, Psalidodon endy, Characidium cf. zebra, Trichomycterus barbouri und Jenynsia alternimaculata. 

Urkumayu micracanthus Regan 1912 kommt syntopisch (koexistierend im selben Lebensraum) mit ‘Hoplisoma’ osvaldoi vor. Diese beiden Arten bilden interspezifische Schwärme und teilen sich sehr ähnliche Färbung (Abbildung 6), was einen Fall von Müllerianischer Mimikry darstellt.

Abbildung 7. Verbreitung von Arten der Gattung Urkumayu und ‘Hoplisoma’ der paleatum-Gruppe in Südamerika. Unten rechts: schematische Darstellung der evolutionären Beziehungen zwischen den Hauptgruppen/Gattungen der Corydoradinae.

Basierend auf kombinierten Analysen genetischer und morphologischer Beweise identifizierten wir ‘Hoplisoma’ osvaldoi aus dem oberen Bermejo-Fluss als die Schwesterart von ‘Hoplisoma’ paleatum, die im unteren Plata-Becken, angrenzenden Gebieten und dem endorheischen Salí-Flussbecken im nordwestlichen Argentinien vorkommt. Diese Arten sind eng verwandt mit ‘H’. ehrhardti aus dem Iguazú-Flussbecken und Küstenflüssen in den Bundesstaaten Santa Catarina und Paraná, sowie ‘H’. nattereri, die in Küstenbecken von Espírito Santo bis Paraná im östlichen Brasilien vorkommt. Alle diese Arten wurden als Schwestern zu ‘H’. longipinne wiedergefunden, die im gesamten Plata-Becken weit verbreitet ist. 
Dieses Muster deutet auf einen biogeografischen Prozess hin, bei dem ‘H’. ehrhardti und ‘H’. nattereri innerhalb des brasilianischen Schildes divergierten, während die anderen Arten innerhalb des Plata-Beckens diversifizierten, was faszinierende historische Interaktionen zwischen diesen Regionen offenbart. 
 
Darüber hinaus ist diese Gruppe die Schwesterklade zu ‘H’. diphyes und ‘H’. carlae, die wahrscheinlich innerhalb des brasilianischen Schildes divergierten: ‘H’. diphyes im oberen Paraná-Flussbecken und ‘H’. carlae im Iguazú-Flussbecken. Gemeinsam bilden diese Arten eine Schwesterklade zu einer Gruppe, die Arten aus Nord-Südamerika und dem Amazonasbecken umfasst: ‘H’. albolineatum, ‘H’. tukano, ‘H’. reynoldsi und ‘H’. potaroense. Zusammen mit der ‘H’. osvaldoi -Gruppe bilden diese Arten das, was wir als die ‘H’. paleatum-Gruppe bezeichnen (Abbildung 7). 
Im Gegensatz dazu identifizierten wir ‘Hoplisoma’ flaveolum aus dem oberen Paraná-Flussbecken in Brasilien als die Schwesterart zu endemischen Arten aus dem nordwestlichen Plata-Becken. Für diese Arten schufen wir eine neue Gattung, die Urkumayu genannt wird und U. gladysae und U. petracinii (beide aus verschiedenen Teilen des oberen Juramento-Flussbeckens) und U. micracanthus (aus dem oberen Bermejo-Flussbecken) umfasst (Abbildungen 8 bis 11). 
Ein unterscheidendes Merkmal dieser neuen Gattung sind die relativ kurzen Stacheln auf den Rücken- und Brustflossen im Vergleich zu denen, die in anderen Gattungen dieser Familie beobachtet werden. 

Die Etymologie des Namens Urkumayu stammt aus der Quechua-Sprache und setzt sich aus “urku”, was Berg bedeutet, und “mayu,” was Fluss bedeutet, zusammen und verweist auf den Lebensraum, in dem die Arten dieser Gattung vorkommen.
  

Abbildung 8. Arten der Gattung Urkumayu: Urkumayu gladysae (oben) aus dem Calchaquí-Flussbecken; U. micracanthus (Mitte) aus dem oberen Bermejo-Flussbecken; und U. petracinii (unten) aus dem Arenales-Flussbecken.

Die Präsenz von Corydoradinae im nordwestlichen Plata-Becken reicht bis in das mittlere Tertiär (vor etwa 58 Millionen Jahren) zurück, wie durch †Corydoras revelatum, eine fossile Art, die 1925 von Cockerell beschrieben wurde, belegt. Obwohl es schwierig ist, diese Art einer bestehenden Gruppe innerhalb von Corydoradinae zuzuordnen, bewohnte sie eine Region, die jetzt Teil des Juramento-Flussbeckens ist und einen niedrigen Körperprofil, einen relativ kurzen Rückenstachel und ein kompaktes Operculum mit Arten von Urkumayu teilt. 

Andere anatomische Merkmale stimmen jedoch nicht mit dieser Gruppe überein, und weitere Studien sind erforderlich, um ihre phylogenetischen Beziehungen zu anderen bekannten Arten der Unterfamilie Corydoradinae zu bewerten.

Abbildung 9. Lebensraum von Urkumayu micracanthus in der Yungas-Region des Bermejo-Beckens.

Abbildung 10. Lebensraum von Urkumayu petracinii, einer stark gefährdeten Art im San Lorenzo-Fluss. Diese Umgebung ist stark von menschlichen Aktivitäten betroffen, einschließlich Urbanisierung, Abwassereinleitung und Freiflächen-Deponien.

Abbildung 11. Lebensraum von Urkumayu gladysae im Calchaquí-Fluss auf 2400 Metern über dem Meeresspiegel, möglicherweise der höchstgelegene Lebensraum, der von einer Art der Familie Callichthyidae bewohnt wird.

Das Forschungsteam bestand aus Felipe Alonso (CONICET - IBIGEO, UNSa); Wilson Sebastián Serra Alanís vom Nationalmuseum für Naturgeschichte in Montevideo (Uruguay); Terán, Aguilera und Mirande von der Miguel Lillo-Stiftung (CONICET); Montes von CEPAVE-CONICET; Cardoso von UNLP-CONICET; Calviño von der Killifish Foundation; Vera-Alcaraz vom Nationalmuseum für Naturgeschichte von Paraguay; und Koerber aus Deutschland. 

Originalartikel 

Alonso F, Terán GE, Aguilera G, Montes MM, Serra Alanís WS, Calviño P, Vera-Alcaraz HS, Cardoso Y, Koerber S, Mirande JM. 2024. Integrative Phylogenie der Corydoradinae (Siluriformes: Callichthyidae) mit Schwerpunkt auf nordwestlichen Plata-Arten, einschließlich Beschreibungen einer neuen Gattung und Art. Zoologischer Anzeiger, 1-14

Danksagungen 
Wir danken der Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de Salta, IBIGEO und der Fundación Miguel Lillo für ihre Unterstützung. Diese Arbeit wurde teilweise von CorydorasWorld, CONICET, Fundación Williams und ANPCyT finanziert. 
 
NATIONALMUSEUM FÜR NATURGESCHICHTE 
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