Zur Zucht von südamerikanischen Annuellen (SAA) - Teil 1: Grundlagen

Einleitung

Obwohl sich viele Aquarianer mit südamerikanischen Annuellen beschäftigen, sind sie für die Mehrzahl der Hobbyisten dennoch etwas Besonderes geblieben. Dies liegt zum einen daran, dass diese Arten im zoologischen Einzelhandel kaum zu erhalten sind. Zum anderen stellen sie in der Praxis mit ihrer Fortpflanzungsbiologie einige Anforderungen an das Wissen und die Geduld ihrer Pfleger.

In der jüngeren Vergangenheit wurden sehr viele weitere Spezies entdeckt, die das Interesse an dieser Fischgruppe noch verstärkt haben. Gerade unter diesen Neuentdeckungen befinden ausgesprochen schöne Fische. Leider stellen die Artikel über diese Arten meist nur die verschiedenen Arten vor und geben nur einen knappen Abriss über die Zucht. Bei den vielen inzwischen ins Hobby eingeführten Arten gibt es jedoch höchst unterschiedliche Anforderungen. Deshalb möchte ich in diesem Beitrag etwas breiter auf deren Bedürfnisse und damit auf den Weg zu einer erfolgreichen Vermehrung und nur am Rande auf systematische Fragen eingehen.

Sie schwimmen länger als einen Sommer

Alte Vorurteile halten sich länger und werden gerne nachgeplappert. In der Anfangszeit der Aquaristik scheiterten viele Züchter an diesen Arten. Die Mär von der Kurzlebigkeit war geboren, die jedoch nur für einige wenige Arten wirklich zutrifft. Inzwischen sind über 210 Arten beschrieben worden, die gut im Aquarium aushalten. Aber sehen wir uns erst einmal näher an, welche Fische wir hier vor uns haben.

Tab.: Die Erstbeschreibungen der südamerikanischen Annuellen sind auf unterschiedliche Zeiträume verteilt.

Die südamerikanischen Annuellen gehören zur Familie Rivulidae (Ordnung Cyprinodontiformes Berg, 1940, Unterordnung Aplocheiloidei Bleeker, 1859). Dieser Familiennamen war umstritten. Er basiert auf  dem Tribusnamen Rivulini, den Myers 1925 vergab und aus dem Parenti (1981) ihren Vorschlag für den Familiennamen ableitete. Inzwischen wurde von der Kommission zum Internationalen Code of Zoological Nomenclature (ICZN, 1999) dem Antrag stattgegeben, die betroffene Motten-Unterfamilie umzubenennen, so dass Rivulidae wieder verwendet werden kann (worldfish wiki, 2025).

Ihre Lebensräume sind Gewässer, die sich in ihren Dimensionen den Regen- und Trockenzeiten anpassen, meist trocknen sie regelmäßig völlig aus. Der Lebenszyklus dieser Fische wird zwischen einem Jahr und etwa zweieinhalb Jahren abgeschlossen. Das Besondere an unseren Annuellen sind bis zu drei Diapausen, die die Eier beim Heranreifen zum Jungfisch durchlaufen. Während diesen Zeiten verlangsamt sich ihr Stoffwechsel erheblich. Die Jungfische wachsen sehr schnell heran. Die geschlechtsreifen Tieren beginnen wenige Wochen nach dem Schlupf mit der Eiablage. Diese Fische vergreisen relativ schnell und sterben meist, wenn ihre Gewässer austrocknen.

Inzwischen wissen wir, dass diese Fische nicht ganz so kurzlebig sind, wie immer wieder vermutet. Etliche Arten überleben die beliebten Guppys deutlich. So sterben Austrolebias bellottii und Argolebias nigripinnis nach etwa 14, in Einzelfällen 18 Monaten. Ein beachtlicher Teil einer Notholebias-Nachzucht schwimmt noch nach mehr als zwei Jahren. Und aktuell ziehen bei mir Maratecuara splendida nach über zwei Jahren weiter ihre Runden, auch wenn Altersanzeichen zu sehen sind.

Lebensräume

Südamerika wird durch großflächige Lebensräume wie das Bergland von Guyana, das Brasilianische Bergland oder die Anden gekennzeichnet. Eine besondere Stellung kommt jedoch dem Amazonasbecken zu. Dort verdunstet mehr Wasser aus der Tier- und Pflanzenwelt sowie von Boden- und Wasseroberflächen als über dem tropischen Atlantik. Dies führt zu erheblichen Niederschlägen im westlichen Amazonasbecken.

In der Entdeckungsgeschichte unserer südamerikanischen Annuellen fällt auf, dass zunächst hauptsächlich Arten in der Küstenregion des Kontinents gefunden wurden (Ausnahme z. B. Cynolebias porosus Steindachner, 1876). Nach und nach wurden weitere Vorkommensgebiete erschlossen. Bis 1979 waren erst 49 Arten beschrieben. Dann erwachte auch in den Heimatländer dieser Killifische, insbesondere Brasilien das wissenschaftliche Interesse. Inzwischen wurden mehr als die bereits erwähnten 210 Arten beschrieben.

Im Osten Brasiliens zieht sich ein Küstengebirge vom Norden bis weit in den Süden. Im Jahresverlauf führen die unterschiedlich intensiven Regengüsse dazu, dass saisonal Tümpel entstehen.

Abb.: Blick auf Rio de Janeiro: Die vom Atlantik heranziehenden Wolken regnen sich hier im Osten Brasiliens am Küstengebirge ab.

Als Lebensraum der Annuellen wurde der brasilianische Caatinga aufgrund der Sammeltätigkeit und den darauf resultierenden Erstbeschreibungen von Costa häufig thematisiert. In einer solchen Region mit semiaridem Klima (von lateinisch aridus = trocken, dürr/halbtrocken) übersteigt in sechs bis neun Monaten pro Jahr die Verdunstung den Niederschlag. Semiarid ist also eine Bezeichnung für Räume und Klimate, die durch das Auftreten einer markanten Trockenzeit geprägt sind, jedoch im Jahresverlauf auch etwa drei bis fünf feuchte (humide) Monate aufweisen. Während dieser kurzen Zeit führen die Flüsse periodisch oder episodisch Wasser. Für den brasilianischen Cerrado gelten ähnliche Bedingungen.

Insgesamt ist es sinnvoll, die örtlichen Verhältnisse anhand der Erstbeschreibungen oder von Reiseberichten auf Hinweise für die Haltung und Zucht zu prüfen. Pillet (2008) gab einen guten Querschnitt auf die von ihm in Brasilien angetroffenen Fundorte. Das Wasser dieser Teiche und Pfützen ist mit wenigen Ausnahmen grundsätzlich sehr weich, zwischen 9 und 200 µS/cm. In Waldgebieten  sind die Wassertemperaturen niedriger als im offenen Gelände, 20°C bis 30°C werden angetroffen bei einem pH-Wert von 5 bis 7.

Haltung

Die südamerikanischen Annuellen lassen sich im Aquarium gut halten. Auf die Anforderungen zur Zucht gehe ich gesondert ein. Bei einer so weiträumigen Verbreitung der Arten werden natürlich sehr unterschiedliche Fundort-Parameter angetroffen. Das bedeutet, dass einzelne Fundortbedingungen in den Wasserwerten deutlich abweichen können. In Venezuela fanden Thomerson, J.E. & Taphorn, D.C. (1987) an Fundorten von  Austrofundulus limnaeus eine Leitfähigkeit von bis zu 3200 µS/cm (ähnlich Rachovia hummelincki - in bewegtem Wasser - bis zu 2000 µS/cm). Ob hier ebenso wie bei anderen Arten der Gattung mit dem Wind Salzwasser eingetragen wurde, ist angesichts des vom Meer weit entfernten Vorkommens schwer einzuschätzen. Salz erhöht die Leitfähigkeit, ist aber kein Härtebildner.

Der Wasserwechsel ist bei der Pflege eine Selbstverständlichkeit. Er ist für das Wohlbefinden unserer Pfleglinge wichtig. In Grenzen kann das frische Wasser von dem ausgetauschten abweichen. Filter und Durchlüftung können die Wasserpflege unterstützen. Das Wasser sollte nur mäßig bewegt werden. Wir haben keine ausdauernden Schwimmer vor uns. Ob viel oder wenig Licht ins Hälterungs- oder Zuchtbecken fällt, erscheint zunächst zweitrangig. Deshalb wird sich beim Blick in die Killifischkeller niemand wundern, dass die meisten Becken unbeleuchtet sind. Nicht alle Arten kommen in offenem Gelände vor. Zudem sollten wir bedenken, dass sich die Lichtintensität auf die Färbung auswirkt. Ein Notholebias minimus als Waldbewohner wird unter gedämpftem Licht größere Anteile einer grünleuchtenden Färbung zeigen. Andernfalls werden bräunliche Anteile den Fisch dunkler wirken lassen. Diesen Einfluss der Lichtintensität auf die Pigmentierung nutzen in den letzten Jahren viele Aquarianer bei der vorübergehenden Freilandhaltung, um im Herbst intensiver gefärbte Fische zu sich in die Becken zu holen. Sommerfrische nennt es der ein oder andere.

Der Raumfaktor

Die Endgröße der Arten gibt einen Anhaltspunkt für die Unterbringung der Tiere. Dabei müssen wir uns vor Augen halten, über welch breites Spektrum an Fischen wir hier reden. Für kleinere Arten reicht das Standardaquarium von 60 Litern. Für größere Arten wie Austrolebias elongatus sollten es schon mindestens 100 Liter sein. Nach der gemeinsamen Aufzucht gelingt es, solche größeren Tiere wie z. B. Rachovia-Arten gemeinsam in einem 60 Liter-Aquarium zu halten. Wird jedoch ein Tier entfernt, wird also die Rangordnung innerhalb der Gruppe verändert, kann die ganze Ordnung zusammenbrechen. Die Tiere müssen schnell getrennt werden, wollen wir nicht einen Großteil der Fische verlieren.

Es gab frühzeitige Hinweise auf eine erhebliche Angriffslust der SAA-Männchen (Adloff, 1923a). Im Aquarium konnte ich die Männchen beobachten, wie sie stationär einen bevorzugten Laichplatz wählten und diesen konsequent gegen Nebenbuhler verteidigten. Regelmäßig steht ein Männchen über dem eingebrachten Behältern mit Laichsubstrat. Allerdings sind auch Weibchen nicht zimperlich. Bei den zu erwartenden Interaktionen ist die Einrichtung wichtig. Aus hygienischen Gründen und zur Vereinfachung werden die bodengrundlosen Becken häufig lediglich mit einer Schale voll Torf versehen. Wenn die Fische auf Spiegelungen reagieren, hilft eine dünne Bodenauflage aus Sand oder Torf.

Bei der Fütterung bevorzuge ich Lebendfutter, weil es sich im Becken verteilt und so für alle vorhandenen Tiere zugänglich ist. Zudem belastet es das Wasser weniger, wenn es zügig gefressen wird. Bei tiefgefrorenem Futter halte ich schon allein aufgrund der Wasserbelastung häufigere Futtergaben für sinnvoll. Zudem müssen wir auf Fische achten, die nicht so ans Futter gelangen. Letztlich könnte es nützlich sein, diese vorübergehend von den stärkeren Tieren zu trennen. Zur Erinnerung: Die Fütterung belastet das Wasser, dem wir mit häufigen Wasserwechseln begegnen können.

Temperatur

Die Temperatur spielt bei unseren südamerikanischen Annuellen gleich in mehrfacher Hinsicht eine Rolle. Die Wassertemperatur beeinflusst bei diesen wechselwarmen Tieren alle Lebensäußerungen. Und bei der Inkubation der Eier ist sie ein Faktor, der die Dauer der Entwicklungszeit beeinflusst. Mit Temperaturen zwischen 22 und 26°C werden wir keine unangenehmen Überraschungen erleben.

Häufig wird empfohlen, die Tiere kühler zu halten, um ihre Lebensspanne zu verlängern.

Liu & Walford (1969) zeigten, dass einjährige Fische von Austrolebias bellottii eine längere Lebenserwartung haben, wenn sie während ihres Lebens hauptsächlich in Wasser mit 15°C gegenüber 20°C gehalten wurden. Die längere Lebenserwartung wurde von Veränderungen des Verhältnisses von löslichem zu unlöslichem Kollagen begleitet. Diese Untersuchungen sagen nichts zum Verhalten oder zum Ablaichverhalten aus. Aus der Erfahrung heraus würde ich behaupten, dass die Produktivität leidet. Dabei schauen wir in der Aquarienhaltung gerade auf die Fortpflanzungsrate. Bei den südamerikanischen Bodenlaichern stirbt während der Inkubationszeit erfahrungsgemäß immer ein Teil der Eier ab. Wir schaffen deshalb günstige Voraussetzungen, wenn wir der Art optimale Bedingungen bieten und auf eine hohe Eizahl im Ansatz achten. Ich kann deshalb von einer zu kühlen Haltung nur abraten. Sinnvoll ist jedoch eine kühle Aufzucht von Austrolebias bellottii, damit die Tiere ihre strahlend blaue Färbung bekommen. Sind die Fische ausgewachsen, erhöhen wir die Temperatur wieder. Teilweise wird mit Blick auf die Färbung bereits ein kühle Lagerung der Eier empfohlen, der ich nicht gefolgt bin.

Ernährung bei Cynolebias & Co.

Die südamerikanischen Annuellen haben sich über lange Zeiträume an ihre Lebensräume angepasst. Weil es sich in jedem Fall um eine Anpassung an saisonale Gewässer handelt, wirft dieser wechselnde Wasserstand bis zum Austrocknen der Wasseransammlungen die Frage auf, welche Futterarten unter diesen besonderen Bedingungen zu erwarten sind. Das Nahrungsangebot wechselt im Laufe des Jahres. Fische passen sich diesen Veränderungen an. Blicken wir auf die wenigen Untersuchungsergebnisse zur Ernährung unserer südamerikanischen Annuellen, bekommen wir grobe Anhaltspunkte für eine sinnvolle Fütterung. In den natürlichen Vorkommensgebieten schwankt das Angebot an Futtertieren in der Menge und in den Arten mit dem Jahresverlauf. Dies spricht grundsätzlich für eine abwechslungsreiche Fütterung. Rachovia und Austrofundulus sollen Trockenfutter annehmen, was ich noch nicht versucht habe.

Im Grundsatz gilt nicht erst seit den Beobachtungen von Boschi (1957), dass alle südamerikanischen Annuellen ständig im Futter stehen sollten. Sie verlieren sonst innerhalb kürzester Zeit Körpersubstanz. Bei den Adulten beeinträchtigt dies natürlich die Produktivität und bei den Jungfische hemmt dies ein zügiges Heranwachsen. Viele Arten Venezuelas benötigen kräftiges Futter. Dies belegen einige Berichte. Thomerson, J.E. & Taphorn, D.C. (1987) erwähnen zu Austrofundulus limnaeus aus dem Maracaibo-Becken (Venezuela) die Hauptanteile des Futters in absteigender Reihe ihrer Bedeutung: 55 % Fische, Kleinkrebse, Käfer und Rote Mückenlarven. Als Beispiel für den schnellen Abbau der Körpersubstanz kann auch der Bericht von Thomerson, J.E. & Taphorn, D.C. (1987) dienen. Thomerson & Hoigne fanden große erwachsene Austrolebias limnaeus am Rande des Todes in einem Tümpel mit knietiefem Wasser und reichlicher aquatischer Vegetation. Dort trieben Hunderte von ausgemergelten Körpern an der Oberfläche. Sie waren nur etwas mehr als „Haut und Knochen“. Im Aquarium mit Rinderherz gefüttert*, erholten sich viele Tiere und lebten noch über ein Jahr nach der Aufsammlung.

Im natürlichen Futter unserer südamerikanischen Annuellen fanden sich auch Käfer, Rote Mückenlarven, Kleinkrebse oder Ameisen. Lilyestrom & Taphorn (nach Thomerson, J.E. & Taphorn, D.C. (1987) berichteten, dass ein erwachsenes Männchen von Rachovia hummelincki  in 15 Minuten 135 Aedes aegypti des vierten Entwicklungsstadiums dieser Mückenlarven fraßen. In der Erstbeschreibung von Austrofundulus myersi erwähnt Dahl (1958), dass sich die Art von aquatischen Insekten und besonders von Stechmückenlarven ernähren. Kleine Poecilia caucana wurden ebenfalls erbeutet. Wenn Futter knapp wird, wird vergleichsweise große Beute (kleine Weibchen von Rachovia splendens) angegriffen. Im Vorkommensgebiet kann die Art mit Rinderleber oder Muskelfleisch angelockt werden. Überraschendweise fressen sie dieses Futter im Aquarium nicht ohne weiteres. Bei Untersuchungen an Austrolebias und Cynopoecilus bildete das Zooplankton den Hauptteil der Nahrung. Es folgten Eier, Algen und Diatomeen sowie Insekten gefolgt von  Roten und Schwarzen Mückenlarven u.a. (Laufer et al. 2009).

Eine abwechslungsreiche Fütterung umfasst neben Tümpelfutter bei mir tiefgefrorene und lebende Rote und Schwarze Mückenlarven, Enchyträen, Grindal, Drosophila und Regenwürmer. Die Mehrzahl der südamerikanischen Annuellen verträgt nach meinen Erfahrungen ein fettreiches Futter gut. Heute verfüttere ich auch wieder Tubifex, weil frühere Probleme nicht mehr aufgetreten sind (Stichwort "Fräskopfwurm").

In einer Woche erscheint am 2. Dezember 2025 der zweite Teil des Artikels.

Der zweite Teil befasst sich detailliert mit dem Verhalten und der Zucht südamerikanischer Annuellen.

Sie erfahren zum Beispiel folgende Informationen:

• Laichen: Es wird betont, dass Erkenntnisse über das Laichverhalten (z.B. die aktive Rolle der Weibchen bei Cynolebias porosus) entscheidend für die Festlegung der Zuchtbedingungen (Beckengröße, Substrathöhe) sind. Der Bedarf an Substrat-Eingraben ist sehr unterschiedlich. Wir werden uns auch auf Gattungen mit innerer Befruchtung (Cynopoecilus, Campellolebias) konzentrieren, bei denen die Männchen das Pseudogonopodium verwenden und während der Balz die Farbe wechseln.

• Zucht und Substrate: Der Artikel beleuchtet historische Fehler in der Zucht und die Bedeutung der Trockenzeit (Diapause) der Eier. Es werden verschiedene Laichsubstrate (Torf, Kokosfasern, Sand) und deren korrekte Feuchtigkeit beschrieben.

• Eientwicklung & Schlupf: Die Eier durchlaufen obligate oder fakultative Diapausen, um sich an saisonale Tümpel anzupassen. Der Schlupf wird durch Sauerstoffmangel, die Zugabe von frischem Wasser und Abkühlung ausgelöst. Ein Zuchterfolg erfordert Beharrlichkeit und Experimentierfreude, da sich die Eier oft schrittweise entwickeln.

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* Redaktionelle Anmerkung: Die Fütterung von Fischen mit Rinderherz wird nicht empfohlen, aber hier handelt es sich um eine Referenz auf Forschungsergebnisse, in denen diese Fütterung beschrieben wurde.