Kontynuacja pierwszej części: O hodowli południowoamerykańskich jednorocznych karpieńcowatych (SAA) - Część 1: Podstawy

Intymne pukanie

Jeśli chcemy rozmnażać ryby, musimy wiedzieć więcej o ich zachowaniu. Właśnie na tym powinny być dostosowane niektóre warunki, takie jak wielkość zbiornika, wysokość podłoża, temperatura itd. Badanie zachowania jest naszą dużą siłą jako akwarystów. Dlatego warto zauważyć, jakie interesujące zachowania prezentują południowoamerykańskie ryby roczne i jak niewiele gatunków zostało dotychczas zbadanych w tym zakresie. To bogate pole dla przyszłych hodowców.

Dzięki nagraniom wideo Belote i Costa (2002, 2003) uchwycili zachowania godowe niektórych gatunków południowoamerykańskich ryb rocznych. Takie badania skłaniają naukowców do odkrywania relacji pokrewieństwa, które nie będziemy tutaj zgłębiać. W przypadku Cynolebias porosus zauważyli, że to zachowanie różni się od dotychczasowych obserwacji Simpsonichthys, Austrolebias czy Campellolebias pod pewnymi względami. Samice Cynolebias porosus odgrywają aktywną rolę w godach. Obserwowano, że jedna samica dominuje wśród kilku samic, a następnie się z nimi łączy. Costa (2012a) słusznie określa to jako wyjątkowe zachowanie wśród aplocheiloidów, że samce Cynolebias porosus wydają dźwięk trzaśnięcia podczas godów, gdy kiwają głowami.

Dwadzieścia gatunków, które w 2002 roku były jeszcze przypisane do Simpsonichthys, przypisano do kolejności działań związanych z rozmnażaniem, które można podzielić na pięć odrębnych etapów:
1) Zachowanie imponujące
2) Zaproszenie do nurkowania
3) Nurkowanie
4) Godowanie/płodzenie
5) Wypływanie

Podobny ciąg działań godowych wymieni każdy miłośnik ryb, jeśli zapytasz go o jego obserwacje. I możemy dodać kolejne „drobiazgów”. Na szczegóły, takie jak szerokie stawianie się czy pozycja sigmoidowa, jak przedstawiłem w odniesieniu do innych rodzajów (Ott 2019), zwracają uwagę García, Daniel; Loureiro, Marcelo i Tassino, Bettina (2008).

Wiele gatunków chce całkowicie zanurzyć się w podłożu. Foersch (195b) pokazał na przykładzie Pterolebias longipinnis, że nie składają jaj, gdy nie jest to możliwe. Austrolebias elongatus okazał się również rybą nurkującą w torfie. Przy jedynie siedmiu do ośmiu centymetrach torfu ryby wypływały bezskutecznie. Składanie jaj udało się dopiero przy warstwie o wysokości 14 cm. Jednak samiec mierzył 13 cm (Foersch 1978). Ale doświadczenia są bardzo zróżnicowane. Tak więc Rachovia i Austrofundulus są określane jako ryby dna, podczas gdy inne źródła wyraźnie podkreślają, że nie potrzebują nurkowania. Potwierdzają to także moje doświadczenia z Argolebias nigripinnis (wcześniej Austrolebias). Składały one bardzo wiele jaj na niewielkiej wysokości podłoża. Jak w tym przykładzie, wiele gatunków, porównywalnych z Nothobranchius , potrzebuje jedynie kontaktu z niezbyt wysokim podłożem. Tak więc Opthalmolebias constanciaenie musi nurkować w torfie (Bela, 1982). To samo dotyczy rodzajów Maratecoara oraz Terranatos. Inna grupa tych ryb rocznych potrzebuje jedynie lekkiego kontaktu z podłożem, aby skutecznie składać jaja. Samiec Papiliolebias ashleyae wykonuje przy tym pełne obroty o 120° w kierunku samicy, zanim w nowej rotacji samca złoży jaja w poprzek osi samicy (Nielsen i Brousseau 2014).

W przypadku Cynopoecilus i Campellolebias wewnętrzne zapłodnienie uznawane jest za cechę rodzajową. W wyniku badań nad Cynopoecilus Costa (2002) wspomniał o mięśniowej pompie wypychającej. Niestety, nie wiadomo nic na temat rzeczywistych procesów związanych z zapłodnieniem, inseminacją i zapłodnieniem tych gatunków. Przez inseminację rozumie się tutaj proces, w którym plemnik wnika do jaja lub właśnie to uczynił. Zapłodnienie ma miejsce, gdy jądro plemnika łączy się z jądrem jaja. Te wydarzenia zazwyczaj zachodzą w różnym czasie. Zastanawiamy się więc, jakie etapy (mówiąc w uproszczeniu) jaja przechodzą? Czy jaja mają mikropylę? Jak długo plemniki są przechowywane, w jakiej formie i gdzie? Kiedy plemniki są uwalniane, zapładniają i zapłodniają jajo? Gdzie odbywa się zapłodnienie? Jest jeszcze wiele do odkrycia. Niektóre pytania moglibyśmy również odpowiedzieć my, akwarysty.

W przypadku Campellolebias wyraźnie widać przekształcone pierwsze dwa promienie płetw odbytowych, które są oddzielone od pozostałych promieni. Costa (1995) nazywa je Pseudogonopodium. Jak jest to wykorzystywane podczas zapłodnienia, możemy jedynie przypuszczać. Seegers (2000a) udowodnił w serii zdjęć na przykładzie Campellolebias dorsimaculatus, że godujące samce tego rodzaju zmieniają kolor. Podczas tańca wokół samicy głowa i przednia część grzbietu stają się niemal białe. Seegers nie podał, czy na którymś ze zdjęć podczas godów złożono jaja. Zwierzęta znajdowały się nad korzeniem. Mogło to więc być fałszywe godowanie. Rosskopf (osob. informacja) wspomniał, że znalazł zapłodnione jaja u samicy Campellolebias brucei, które złożyła bez samca. Wildekamp również to potwierdza (1995).

Również w przypadku innego rodzaju z wewnętrznym zapłodnieniem samce tańczą wokół samicy, jak Foersch (1975) relacjonował wiele dziesięcioleci temu. Zauważalne jest, że samce Cynopoecilus melanotaenia również zmieniają kolor.

Hodowla

Ponad sto lat temu miały miejsce pierwsze nieudane próby hodowlane południowoamerykańskich ryb rocznych. Wynikało to przede wszystkim z szeregu błędnych informacji. Na początku nie można było sobie wyobrazić różnorodnego wyglądu płci oraz tak szybkiego wzrostu potomstwa.

Ichtiolog Steindachner (1881) opisał samicę tego gatunku obok Cynolebias bellottii jako Cynolebias maculatus (obecnie w rodzaju Austrolebias). Już Carlos Berg (1897) zauważył, że dwa ostatnie ryby reprezentują ten sam gatunek, a różnice wynikają z wyraźnego dymorfizmu płciowego. Eigenmann (1907) nie wspomniał o publikacji Berg'a, lecz po prostu przedstawił Cynolebias maculatus jako ważny gatunek. Regan (1912) również uznał Cynolebias maculatus za ważny gatunek. Rachow (1912) dopytał o to, odwołał się do pracy Berga i wyjaśnił błąd oraz jego powiązania.

Według Stanscha (1914) ryba została po raz pierwszy wprowadzona w 1906 roku przez Schneisinga, hodowcę ryb ozdobnych z Magdeburga. Wskazówka Köhlera (1906) dotycząca dostępnych betonowych zbiorników sugeruje, że była to większa produkcja. Aby zilustrować swoje sprawozdanie, umieścił dwa samce w zbiorniku fotograficznym. Seegers (1979) relacjonował o błędzie Köhlera, że miał przed sobą parę. Rzekomej samicy znacznie zaszkodzono fizycznie. Köhler wpłynął swoją uwagą o występowaniu Cynolebias bellottii (i maculatus) oraz porosus (obecnie Austrolebias bellottii oraz Cynolebias porosus) na przyszłe dyskusje dotyczące zasięgu występowania, ponieważ przeniósł je do La Plata lub jego większych dopływów.

Oprócz już wspomnianych błędnych wskazówek dotyczących zasięgu występowania, także podręczniki kalendarzowe wydane przez Brüninga wprowadzały hodowcę w błąd. Posiadam wydania z lat 1912-1914. Zawierają one krótki opis La Plata i zalecaną temperaturę 16-20°C, że jaja wymagają silnej wentylacji i rozwoju przez 50-60 dni. Przyznaje się, że hodowla jest trudna. Ale to jeszcze nie wszystko. Schwarz już w 1918 roku opisał zasady hodowli i szybki wzrost gatunku. Brüning (wydawca czasopisma) wątpi, czy opis „jest całkowicie poprawny”, kwestionuje roczny cykl życia oraz taki wzrost. Poszukiwania właściwej drogi trwały więc dalej, a Schwarz został w ten sposób zdyskredytowany.

Kilka lat później Thomas (1938) relacjonował, że wykopał glebę w naturalnych miejscach występowania Austrolebias bellottii. Podczas podróży do domu zalał tę glebę wodą i uzyskał młode ryby. To był dowód, że jaja mogą przetrwać taką suszę.

Meder już w 1953 roku dokładnie opisał zasady hodowli Cynolebias. Jego raport pokazuje, jak bardzo akwarysty starali się i starają uwzględnić i zastosować naturalne warunki. W swoich próbach z Argolebias nigripinnis użył torfu. Wspomniał, że już dawni hodowcy Aphyosemion używali torfu w przypadku ryb składających jaja na dnie. Także u niego znajdujemy wskazówkę na młode ryby rozwijające się bez osuszania.

Wkład Adloffa (1923a) również zaskoczył sukcesem hodowlanym, w którym młode ryby wykluły się bez okresu suszy. Umieścił parę we wrześniu poprzedniego roku w odosobnionym zbiorniku. Grupa młodych ryb pojawiła się w wielkości 3-4 cm. Jaja były przez cały czas pokryte wodą. Wourms (1972) wspomina o szeregu gatunków, które mogły się wylęgać w laboratorium w wodzie: Austrofundulus meyersi oraz transilis, Terranatos dolichopterus, Rachovia brevis oraz hummellincki, Pterolebias longipinis, Nematolebias whitei, Cynopoecilus melanotaenia, Argolebias nigripinnis i Austrolebias bellottii. Dziś wszyscy zgadzamy się, że na dłuższą metę akwarysty nie mogą utrzymać populacji w ten sposób z powodu ograniczonych możliwości.

W hodowli chodzi o uzyskanie dużej ilości ikry i jednoczesne kontrolowanie agresywności naszych proporczykowców. Dlatego należy zawsze zapewnić możliwości ukrycia. Podłoże przeznaczone do składania jaj umieszcza się w jednym lub kilku pojemnikach w zbiorniku. Gdy jest rozłożone w zbiorniku, utrudnia to zbieranie i podłoże jest zanieczyszczone resztkami pokarmu i odchodami.

Należy regularnie karmić, aby samice miały wystarczającą ilość ikry. W moich pierwszych próbach z Argolebias nigripinnis odnosiłem sukces dopiero wtedy, gdy umieściłem w zbiorniku miskę z tubifexem.

Podłoża

Południowoamerykańskie ryby roczne podczas godów kierują się ku dnu. Musi ono mieć odpowiednią konsystencję, aby umożliwić naturalne składanie jaj. W kontekście nurkowania opisałem przeszkody, na jakie mogą natrafić ryby. Podłoże musi również umożliwiać okres suszy.

Torf jest często używany w hodowli naszych południowoamerykańskich ryb rocznych. Jest to torf w postaci płatków, sprzedawany w ogrodnictwie jako tzw. torf nawozowy. Wystarczy go namoczyć. Tylko ci, którzy chcą, aby szybko opadł, mogą go zagotować. Jednak nie można w ten sposób uzyskać sterylności. Kto tego pragnie, powinien używać innych podłoży.

Ciągle odnoszę wrażenie, że południowoamerykańskie ryby roczne chętnie również zjadają swoje jaja. W pewnym sensie nie powinno to dziwić doświadczonych akwarystów. Ryba zjada rybę, dlaczego miałaby się powstrzymywać przed jajami? Uważam, że niska warstwa torfu sprzyja grabieży ikry.

Niektórzy hodowcy zbierają jaja z torfu i rozdzielają je na mniejsze ilości (np. na sprzedaż na aquabid) lub dlatego, że chcą je wmieszać w czysty torf. Foersch w swoich próbach rozdrabniał ten torf, aby móc go przesiać. To znaczna oszczędność czasu.

Włókno torfowe nadaje się, podobnie jak torf w postaci płatków, do hodowli. W nim jaja są nieco łatwiejsze do znalezienia. Jednak włókno torfowe nie jest dostępne wszędzie w handlu i jest znacznie droższe niż torf nawozowy. W czasach ochrony środowiska w ogrodnictwie poszukuje się alternatyw dla torfu. Również akwarysty się tym zajmują. Z dostępnych w handlu granulek pozyskujemy włókna kokosowe. Jednak niektórzy akwarysty mieli z nimi złe doświadczenia, jeśli nie były długo moczone lub gotowane. Przyczyny nieudanych hodowli w tym kontekście nie były jasne. Tak samo miałem z torfem, który był oferowany jako ściółka dla królików. Tutaj podejrzewam, że był to tylko powierzchownie zgarnięty materiał.

Już na początku ubiegłego wieku akwarysty stosowali piasek do zakupu ryb proporczykowców. Ważne jest, aby ziarna były jak najbardziej zaokrąglone. W przeszłości stosowano z tego powodu piasek ptasi. Sięgam po piasek budowlany, który jednak nie zawsze daje satysfakcjonujące wyniki z powodu swoich krawędzi. Foersch (1956) fotografował Pterolebias longipinnis podczas godów nad piaskiem. Młode ryby wcześniej składały jaja na torfie. W nim nurkowały w zwykły sposób bez problemu. Nad piaskiem zachowywały się niepewnie. Ostatecznie doszło do składania jaj, co było widoczne w tym prowizorycznym podłożu. Dlatego piasek wydaje mi się nadający się tylko dla bardzo odpornych ryb jako podłoże do nurkowania.

Kilka razy używałem mikrogranulek szklanych. W codziennym życiu wykorzystuje się je do piaskowania przedmiotów. W porównaniu do piasku mają tę zaletę, że są zawsze zaokrąglone, więc jaja nie mogą być uszkodzone. Mogą być też podgrzewane w mikrofalówce i są wtedy gotowe do nowych zastosowań. Moje próby w tym zakresie jeszcze się nie zakończyły. Wiele wskazuje na to, że te, podobnie jak piasek, nadają się tylko dla bardziej odpornych gatunków, którym wystarczy kontakt z podłożem do składania jaj.

W kontekście naszych ryb proporczykowców glina często staje się tematem. W ostatnich czasach Rosskopf (2004) poruszył ten temat. Użycie gliny opiera się na założeniu, że może ona wiązać obecne kwasy i w ten sposób w zależności od gatunku wspierać przebieg inkubacji. Rosskopf nie chciał używać czystej gliny, więc sięgnął po Luvos Heilerde nr 2. Do ilości doniczki z torfem dodał pięć łyżek stołowych Heilerde. Dzięki temu udało mu się po nieudanych próbach z torfem wyhodować Hypsolebias flagellatus oraz Hypsolebias ghisolfi przy temperaturze inkubacji 27°C. Jaja wybrane z mieszanki torfu i gliny były jego zdziwieniem całkowicie przezroczyste.

Bardziej odporne gatunki, takie jak Pterolebias longipinnis, Aphyolebias lub Rachovia składają również jaja w mopu wełnianym. Dzięki temu można łatwo zbierać jaja i mieć na uwadze ich wydajność. Zebrane jaja są następnie wmieszane do torfu w celu inkubacji.

W dalszej części tego artykułu dla uproszczenia odnoszę się do torfu. Zawsze rozumiem przez to podłoże, które jest używane.

Organy kontaktowe

Podczas godów partnerzy płciowi muszą się ze sobą zsynchronizować. Hormony powodują, że (mówiąc w uproszczeniu) komórki jajowe i plemniki dojrzewają w odpowiednim czasie. Ryby muszą także dostosować swoje ruchy, aby ostatecznie zapłodnione jaja znalazły się w podłożu. Te koordynacje wspierają organy kontaktowe, o których Carvalho (1957) po raz pierwszy doniósł w formie papilli kontaktowych za płetwą piersiową u Nematolebias whitei.

W swojej pracy na temat filogenezy gatunków plesiolebiasowych Costa (2011) odnosi się do tych elementów. U badanych zwierząt z rodzajów Papiliolebias, Pituna, Maratecoara i Stenolebias znalazł najmniejsze organy kontaktowe na łuskach na krawędzi tułowia. Oprócz już znanych papilli kontaktowych za płetwą piersiową u Nematolebias whitei zwrócił uwagę na odpowiednie formacje u Rachovia maculipinnis.

Torf, jego wilgotność i przechowywanie

W przypadku ryb rocznych regularnie składamy ikrę na sucho. Ten okres suszy daje impuls do rozwoju, co rozpoczyna czas rozwoju. Jeśli ikry pozostają długo w wodzie lub są zbyt wilgotne, często po tygodniach nie widać rozwoju. Po wydobyciu torf przelewam przez drobną siatkę. W siatce mocno dociskam torf. Nie musimy się martwić o jaja. Szybko twardnieją. Co więcej, Siegel (1958) na przykładzie Pterolebias longipinnis (średnica jaja 1,46 mm) wykazał, że skorupa jaja ma warstwową budowę. To dodatkowo amortyzowałoby każdy nacisk. Na zdjęciu pokazał również stemplowate wyrostki na jajku Leptolebias splendens, które również chronią jajko przed naciskiem i wysychaniem. Jednak zauważył również, że jaja tego rodzaju nie wykazują wspomnianej warstwy. Inne gatunki naszych południowoamerykańskich ryb rocznych mają na powierzchni jaj długie, włókniste wyrostki, które są lepkie i chronią jajo przed przylegającymi cząstkami podłoża.

Wyciśnięty torf przechowuję przez kilka dni w pomieszczeniu. Rozkładam torf na sucho. Dzięki temu nie leży w zwartej kuli na papierze gazetowym. Oznacza to również, że nieco pokruszona kula torfu szybciej wyschnie, a diapauza szybko się zaczyna. Powinien być mniej więcej suchy jak tytoń. W naszej rodzinie nikt nie palił fajki. A czasy, kiedy mój ojciec sam kręcił papierosy, już dawno minęły. Co więc oznacza „suchy jak tytoń”? Jest to lekka wilgotność, którą można wyczuć opuszkami palców. Pozostaje tylko dotykanie – i próba!

Langton (1979) opublikował system numeracji dla wilgotności torfu. Jest to pierwsza orientacja. W reedycji z 1989 roku Slusarczuk sformułował ostrożne wątpliwości co do praktycznych korzyści. Przeprowadził własne eksperymenty w zdefiniowanych warunkach i uznał system Langtona za liniowy podział wilgotności, do którego znalazł stopnie pośrednie. W praktyce działam według własnych doświadczeń. Polecałbym spróbować samodzielnie kilku stopni wilgotności. Powstaje tak wiele prób torfowych, że ta droga wydaje mi się najsensowniejsza. Zauważyłem w próbie Slusarczuka, że całkowicie wyschnięty torf, który wydawał się „zupełnie suchy”, zawierał jednak 12,5% wody.

Torf pakuję do oznakowanych (!) plastikowych worków do momentu zalania. Wielu hodowców co jakiś czas otwiera te worki i luzuje torf, aby wpuścić powietrze. Plastikowe worki są w pewnym zakresie przepuszczalne dla powietrza, więc otwieranie ich jest kwestią wiary. Przechowuję je zamknięte do terminu wylęgu.

Rozwój jaj

Oczywiście warto przed rozpoczęciem hodowli dowiedzieć się o wymaganym czasie inkubacji. Nie zawsze jest to łatwe, ponieważ częściowo brakuje publikacji dotyczących poszczególnych gatunków. Z tego powodu wymieniłem kilka gatunków z ich czasem przechowywania. Jaja przechodzą w tym czasie swoje diapauzy (Ott 2019). Kiedy zbliża się termin zalania, warto poszukać pojedynczych jaj z torfu. Kontrola pod mikroskopem wydaje się najpewniejszym sposobem na ustalenie nadchodzącego wylęgu. W wielu raportach jako znak rozpoznawczy wskazywano na wyraźną złotą tęczówkę. Ten jednoznaczny znak znajdujemy jednak tylko w kilku gatunkach. Generalnie nie jest łatwo śledzić rozwój w jajach południowoamerykańskich ryb składających jaja na dnie, ponieważ wnętrze wydaje się mętne. Szczególnie w przypadku nowych gatunków ryb proporczykowców, które pojawiły się w ostatnich latach, znajdujemy raczej nieostre szare cienie niż złotą tęczówkę, w których można dostrzec strukturę oka.

Hodowla południowoamerykańskich ryb rocznych wymaga od hodowców wytrwałości i chęci do eksperymentowania. Dla każdego gatunku pozostaje to ciągłym poszukiwaniem odpowiednich warunków, aby znaleźć właściwy czas przechowywania. Przez lata wykazało się, że rozwój jaj jest silnie uzależniony od temperatury, wilgotności i zawartości tlenu w podłożu. Ogólnie rzecz biorąc, roczne ryby proporczykowce nabyły szereg przystosowań, które pozwalają im zamieszkiwać sezonowe zbiorniki wodne. Należą do nich modyfikacje ogólnych wzorców składania jaj oraz jedna lub więcej diapauz. Te diapauzy mogą występować obligatoryjnie lub fakultatywnie (w swobodnym wyborze).

Wiemy, że jaja szybko twardnieją po zapłodnieniu, dzięki czemu możemy je bez obaw dotykać i manipulować nimi. Dzięki zapłodnieniu (połączeniu jąder) komórka jajowa zostaje pobudzona do podziału aż do utworzenia zarodka. Przy tym tarczka zarodkowa u ryb proporczykowców typowy sposób tworzy czapkę (diskoidalna segmentacja). Z tarczki zarodkowej otaczające się komórki otaczają żółtko. Masa komórkowa początkowo znajduje się na niepodzielonym żółtku punktowo, później w formie pasma. W końcu powstają pierwotne segmenty i pęcherzyki oczne, zanim zarodek staje się dostrzegalny na żółtku i osiąga tzw. stadium plamki ocznej dzięki pigmentacji i widocznym oczom. Po różnicowaniu tkanek narządowych rozwój się kończy (Ott 2019).

W przypadku naszych ryb proporczykowców gotowy do wylęgu młody rybka spoczywa w jajku, co odpowiada tzw. diapauzie III.

Peters (1963) znalazł diapauzę II tylko u gatunków afrykańskich, gdzie występowała zarówno w podejściu wodnym, jak i suchym obligatoryjnie (obligatoryjnie) i trwała od 5 do 51 dni. Wourms (1964) z kolei relacjonował o rybach rocznych, które w tym stadium wytrzymywały ponad dwa lata, zanim rozwijały się dalej. Ta diapauza mogła być również zaobserwowana przez Wourmsa (1972) u gatunków południowoamerykańskich. Opublikowana przez niego tabela dotycząca wewnątrzgatunkowego rozwoju pokazuje różnice, które występują nawet w różnych formach lokalizacji, które stawiają przed nami w praktyce akwarystycznej ogromne wyzwania. Z tym wynikiem badań obalono powszechnie wyrażane przekonanie, że tylko afrykańskie ryby roczne wykazują wszystkie trzy diapauzy. Z tzw. teorią tlenu Peters pokazał nam, że obecność lub brak tlenu reguluje zarówno rozwój jaj ryb proporczykowców, jak i ich wylęg.

Czasami pytano mnie, czy jaja można włożyć do lodówki. Rzeczywiście Foersch (1958) relacjonował o próbach z Austrolebias bellottii w temperaturze pokojowej. Umieścił jaja, które stały w chłodzie przez nieokreśloną liczbę miesięcy, w temperaturze bliskiej 0°C przez kilka tygodni i stwierdził, że po 15 miesiącach nastąpił rozwój. W przypadku jaj, które wylęgły się dopiero później, odsetek rybek z brzuchem był bardzo niski. Próby pokazały, że warto wprowadzić okres suszy wcześniej. To sprzyja szybkiemu rozwojowi do momentu wylęgu.

Wyższa temperatura zasadniczo przyspiesza i w pewnym zakresie procesy życiowe, podczas gdy niższe je opóźniają. Jednak każdy gatunek ma swoje optimum, a tym samym swoje granice temperatury w górę i w dół. W przeprowadzonych przez Foerscha próbach jaja Austrolebias bellottii przy stałej temperaturze 30°C już po 14-18 dniach wykazywały pierwsze punkty oczne. W próbie kontrolnej przy 19-22°C miało to miejsce dopiero po 42-57 dniach. Jako bodziec do wylęgu wykorzystano świeżą wodę i schłodzenie. W temperaturze 30°C młode ryby natychmiast ginęły i pozostawały w osłonce jajowej. Jeśli temperatura była powoli obniżana, większość młodych ryb przeżywała, jednak były to brzuszaki.

Nie rzadko polegam na doświadczeniach, które obecnie zdobyłem w mojej piwnicy rybnej i wylewam bez kontroli. Takie postępowanie szybko napotyka swoje ograniczenia. W przypadku Rachovia lub Austrofundulus a także u interesujących Hypsolebias-gatunków z północno-zachodniego Brazylii wyższe temperatury nie tylko przyspieszają czasy inkubacji. Doświadczenie pokazuje, że przy cieplejszym przechowywaniu wydajność wzrasta, a sukces hodowli staje się pewniejszy. Dlatego zakupiłem podgrzewany inkubator, jakich używa się do wylęgu jaj gadów. Teraz wcześniejsze doświadczenia nie mają dla mnie znaczenia, a poszukiwania odpowiedniego momentu zaczynają się od nowa.

Enzym wylęgowy odpowiada za rozpuszczenie wewnętrznej strefy radiacyjnej. Prawdopodobnie jest to metaloproteaza. Enzym ten pochodzi z komórek wylęgowych zarodków, które są specyficznie rozmieszczone. Jego sekrecja przez zarodek jest wpływana przez czynniki środowiskowe. Młode ryby wykluwają się w podłożu i poruszają się ogonem naprzód w kierunku wolnej wody (Vaz Ferreira et al. 1963).

Jednak nawet jeśli wszystkie zewnętrzne oznaki wskazują na gotowość do wylęgu, może się zdarzyć, że tylko część rzeczywiście wychodzi z jaja. Pozostaje nam jedynie ponownie wysuszyć podłoże i później rozpocząć nową próbę.

Czasy rozwoju

Krótki przegląd czasu przechowywania w temperaturze 20-22°C:
Austrolebias bellottii - 6 miesięcy.
Argolebias nigripinnis - 2 miesiące do 12 tygodni
Austrolebias prognathus - 4 miesiące
Hypsolebias fasciatus - 26 tygodni do prawie 1 roku!
Hypsolebias magnificus - 19 tygodni
Hypsolebias tocantinensis - 6 miesięcy
Nematolebias papilliferus „Iona” albino - 6 miesięcy
Nematolebias whitei - prawie 4 miesiące
Notholebias minimus - przechowywanie do 5 miesięcy
Ophthalmolebias .bokermanni CEPLAC - 14 tygodni
Pterolebias longipinnis - nieco ponad 10 tygodni
Ophthalmolebias perpendicularis - 10 miesięcy
Simpsonichthys boitonei - 7 tygodni
Spectrolebias chacoensis - prawie 17 tygodni

Pozwólmy padać deszcz: zalanie

Do zalania wsypuję torf w odpowiedniej ilości do pojemnika o pojemności od jednego do dziesięciu litrów. Następnie wlewam wodę. W przypadku gatunków z południowej Brazylii, Paragwaju, Urugwaju i Argentyny, a także Pterolebias, Austrofundulus i Rachovia używam wody z kranu. W przypadku wielu innych gatunków, szczególnie Simpsonichthys, Hypsolebiasz ich bliskimi krewnymi, sięgam już po wodę deszczową. Ponieważ reakcje osmotyczne biorą udział w wylęgu, uważam, że miękka woda działa wspierająco. Podczas zalania dbam o proporcję torfu do wody wynoszącą około 1:3 do 1:4, aby rzeczywiście powstał niedobór tlenu i wspierał wylęg. Pillet (2013) zwraca uwagę, że według jego doświadczeń w przypadku niektórych gatunków bez miękkiej wody pomimo dojrzałości jaj w ogóle nie można oczekiwać wylęgu.

Okazało się, że dodanie tabletki tlenowej do zalania jest korzystne, chociaż wydaje się, że stoi w sprzeczności z dążoną ubogością tlenu jako bodźca do wylęgu. Dodanie jednej czwartej do jednej całej tabletki – w zależności od ilości torfu – według doświadczeń zmniejsza odsetek rybek z brzuchem. Na pytanie o rybki z brzuchem odpowiem poniżej.

Wiedza, którą posiadają hodowcy ryb proporczykowców, obejmuje dziś to, że jaja naszych ryb rocznych rozwijają się w czasie różnie, nawet z tego samego ikry. Dostosowały się w ten sposób do zmieniających się warunków swoich biotopów. Dzięki temu przetrwanie gatunku jest zabezpieczone w przypadku nagłych niekorzystnych warunków, ponieważ ewentualnie tylko część jaj może zginąć. W hodowli akwarystycznej nawet po jednym lub dwóch zalaniach torfu wciąż znajdujemy klarowne jaja, które wydają się nie wykazywać rozwoju. Diapauzy są częściowo znaczne.

W końcu wylewam wylęgnięte młode ryby przez brzeg akwarium do innego zbiornika.

Ostatnią, trzecią część artykułu można przeczytać tutaj

Literatura

Adloff, A. (1923a): Neues von Cynolebias adloffi Ahl. Blätter 34(1): 1 - 3.
Adloff, A. (1923b): Brief aus Brasilien. Neues von Cynolebias u. a. Blätter 34(12): 251 - 252.
Barois, Nibia et al. (2016): Annual Fishes. Life History Strategy, Diversity, and Evolution. - CRC Press - Taylor & Francis Group, Boca Raton, FL 33487-2742.
Bela, Heinz (1982): Cynolebias constanciae Myers, 1942. DKG-J. 14(7): 104-106.
Belote, D. F. & Costa, W. J. E. M. (2002): Reproductive behavior patterns in the neotropical annual fish genus Simpsonichthys Carvalho, 1959 (Cyprinodontiformes, Rivulidae): Description and phylogenetic implications. - Bol. Mus. Nac. 489: 1-10.
Belote, D. F. & Costa, W. J. E. M. (2003): Reproductive behavior of the brazilian annual fish Cynolebias albipunctatus Costa & Brasil, 1991 (Teleostei, Cyprinodontiformes, Rivulidae) a new report of sound production in fishes. - Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 61(4):.241-244.
Berg, Carlos (1897): Contribuciones al conocimento de los peces Sudamericanos, especialmente de los de la Republica Argentina. An. Mus. Nac. de Buenos Aires V: 263-302. (nicht eingesehen)
Boschi, Enrique (1957): Argentine pearl fish. - T. F.H. Publ. Inc., Jersey City, N. J., 23 Seiten.
Brüning, Christian (1912): Taschenkalender für Aquarienfreund. - Gustav Wenzel & Sohn, Braunschweig. 96 Seiten.
Brüning, Christian (1913): Taschenkalender für Aquarienfreund. - Gustav Wenzel & Sohn, Braunschweig. 122 Seiten.
Brüning, Christian (1914): Taschenkalender für Aquarienfreund. - Gustav Wenzel & Sohn, Braunschweig. 133 Seiten.
Calviño, Pablo A., Alonso, Felipe & de Torres, Jorge Sanjuán (2007): Llenado de gas de la vejiga natatoria de post-larvas de peces anuales sudamericanos (Cyprinodontiformes; Rivulidae). - Boletín del Killi Club Argentino BIBKCA No. 13: 18-39.
Cauvet, Christian (2011): Patience et longueur de temps. Une expérience d‘incubation des œufs de killies annuels avec Simpsonichthys magnificus. - KR 1/2011: 14-20.
Costa, W. J. E. M. (1990a): Análise filogenética da família Rivulidae (Cyprinodontifrmes, Aplocheiloidei). - Rev. Brasil. Biol. 50(1): 65-82.
Costa, W. J. E. M. (1990b): Classificação e distribuição da famiília Rivulidae ((Cyprinodontifrmes, Aplocheiloidei). - Rev. Brasil. Biol. 50(1): 83-89.
Costa, W. J. E. M. (1995): Revision of the neotropical annual fish genus Campellolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae), with notes on phylogeny and biogeography of the Cynopoecilina. - Cymbium 19: 349-369
Costa, W. J. E. M. (2011): Comparative morphology, phylogenetic relationships, and historical biogeography of plesiolebiasine seasonal killifishes (Teleostei: Cyprinodontiformes: Rivulidae). - Zoological Journal of the Linnean Society, 2011(162): 131–148.
Costa, W. J. E. M. (2011b): Hypsolebias nudiorbitatus, a new seasonal killifish from the Caatinga of northeastern Bazil, Itapicuru River basin (Cyprinodontiformes: Rivulidae). - IEF 22(3): 221-226.
Costa, W.J.E.M. (2012a): Diversity and conservation of killifishes of the Brazilian Caatinga. - Killi-News Nr. 549: 73-82.
Costa, W.J.E.M. (2012b): Delimiting priorities while biodiversity is lost: Rio’s seasonal killifishes on the edge of survival. - Biodivers Conserv 21:2443–2452.
Costa, Wilson J. E. M.; Pedro F. Amorim and Giulia N. Aranha (2014): Species limits and DNA barcodes in Nematolebias, a genus of seasonal killifishes threatened with extinction from the Atlantic Forest of south-eastern Brazil, with description of a new species (Teleostei: Rivulidae). - Ichthyol. Explor. Freshwaters 24(3): 225-236.
Wilson J. E. M. Costa (2014): Six new species of seasonal killifishes of the genus Cynolebias from the São Francisco river basin Brazilian Caatinga, with notes on C. porosus (Cyprinodontiformes: Rivulidae). - Ichthyol. Explor. Freshwaters 25(1): 79-96.
Dahl, George (1958): Two new annual cyprinodont fishes from northern Colombia. - Stanford ichthyological bulletin 7(3): 42-46.
Costa, Wilson J.E.M., Amorim,Pedro F. &. Mattos, José Leonardo O (2018): Diversity and conservation of seasonal killifishes of the Hypsolebias fulminantis complex from a Caatinga semiarid upland plateau, São Francisco River basin, northeastern Brazil (Cyprinodontiformes, Aplocheilidae). - Zoosyst. Evol. 94 (2) 2018, 495–504.
Eigenmann, Carl H. (1907): The poeciliid fishes of rio Grande do Sul and the La Plata basin. - Proc. US Nat. Mus. 32(1532): 425-433.
de Greef, Jaap-Jan (1993): Bellysliders: A problem or not. AguaTropica 2(3): 3-4, 1993
Hagenmaier, Hans E. (1995): Das enzymatische Schlüpfen von Fischen. S. 101-113 in: Fortpflanzungsbiologie der Aquarienfische. Birgit Schmettkamp Verlag.
Foersch, W. (1956a). Pflege und Zucht von Cynolebias nigripinnis. DATZ 9(2): 35-39.
Foersch, W. (1956b): Beobachtungen beim Verhalten und bei der Eientwicklung bodenlaichender Fische. – Z. für Vivaristik 2: 8–13, 39–45, 113–117, 177–184.
Foersch, W. (1958): Beobachtungen und Erfahrungen bei der Pflege und Zucht von Cynolebias ladigesi Myers. - DATZ 11(9): 257-260
Foersch, Walter (1961): Cynolebias (Cynopoecilus) ladigesi. - Tropische Fische 1(9): 396-404.
Foersch, Walter (1975): Der „kämpfende Gaucho“ tanzt um sein Weibchen. Zucht und Pflege von Cynolebias ladigesi und melanotaenia. AM 9(10): 404 – 409.
Foersch, Walter (1978): Wie laicht der Gestreckte Fächerfisch? Beobachtungen bei der Pflege und Zucht von Cynolebias elongatus. - AM 12(2): 86-93.
Fröhlich, Fritz (1972): Einige Beobachtungen bei der Zucht von Cynolebias-Arten. - DKG-J. 4(1): 1-4.
Garcez, Daiana K.;Barbosa, Crislaine;Loureiro, Marcelo; Volcan, Matheus V.; Loebmann, Daniel; Quintela, Fernando M. & Robe, Lizandra J. (2018): Phylogeography of the critically endangered neotropical annual fish, Austrolebias wolterstorffi (Cyprinodontiformes: Aplocheilidae): genetic and morphometric evidence of a new species complex. - Environ Biol Fish.
García, Daniel; Loureiro, Marcelo &Tassino Bettina (2008): Reproductive behavior in the annual fish Austrolebias reicherti Loureiro & García 2004 (Cyprinodontiformes: Rivulidae). - Neotropical Ichthyology, 6(2):243-248.
Johannis, M. & Köpp, C. (2015): Fische , die vom Himmel fielen. - Amazonas11(6 Nr. 62): 14-22
Langton, Roger W. (1979): A Numbering System to Indicate Peat Moss Wetness. - JAKA 12(6): 187-188. Nachdruck1989 in JAKA 22(6) 193-194.
Laufer, Gabriel et al. (2009): Diet of four annual killifishes: an intra and interspecific comparison. - Neotropical Ichthyology 7(1):77-86.
Liu & Walford: Laboratory Studies on Life-span, Growth, Aging, and Pathology of the
1969] Annual Fish, Cynobelias bellottii Steindacher 7
Loureiro, Marcelo; Sá, Rafael de 2; Serra, Sebastián W.; Alonso, Felipe; Lanés, Luis Esteban Krause; Volcan, Matheus Vieira; Calviño, Pablo; Nielsen, Dalton; Duarte, Alejandro; Garcia, Graciela (2018): Review of the family Rivulidae (Cyprinodontiformes, Aplocheiloidei) and a molecular and morphological phylogeny of the annual fish genus Austrolebias Costa 1998. - Neotropical Ichthyology, 16(3): e180007:1-20
Meder, Dr. E. (1953a): Cynolebias bellottii Steindachner. - DATZ 6(7): 169 - 172.
Meder, Dr. E. (1953b): Cynolebias bellottii Steindachner (unter Berücksichtigung des Cynolebias nigripinnis Regan). DATZ 6(8): 197 - 201.
Nascimento, WS, Yamamoto, ME.b, Chellappa, NT.c, Rocha, O.d and Chellappa, S. (2015): Conservation status of an endangered annual fish Hypsolebias antenori (Rivulidae) from Northeastern Brazil. - Braz. J. Biol. 75(2): 484-490.
Nielsen, Dalton (2000): Sauver les Killies du Brésil. - KR 05/200 Novembre 2000: 16-19
Nielsen, Dalton T. B. & Brousseau, Roger (2014): Description of a new annual fish, Papiliolebias ashleyae (Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the upper Rio Mamoré basin, Bolivia. - aqua, International Journal of Ichthyology 20(1): 53-59.
Nieuwenhuizen, A.v.d. (1977): Cynolebias alexandri. DATZ 30(11): 364 – 369.
Ott, Dieter (1996): Cynolebias affinis or: How do I breed Annual Killifish? - Agua tropica2 1(6): 5-7.
Ott, Dieter (2020): Faszination Aphyos - Prachtkärpflinge erfolgreich halten und züchten. - VerlagsKG Wolf, 272 Seiten.
Peters,N. (1963): Embryonale Anpassungen oviparer Zahnkarpfen aus periodisch austrocknenden Gewässern. - Int. Rev. ges. Hydrohiol., 48: 257-313.
Pillet, Didier (2008): Promenades brésiliennes. Observations et mesures dans les mares temporaires du Cerrado et de la côte brésilienne. - KR 03/2008 Mai/Juin 2008: 5-15
Pillet, Didier (2013): Conseils pour bien s‘en sortir avec des œufss d‘annuels. - KR 1/2013: 17-22
Rachow, (1912): Ist Cynolebias maculatus Steind. das Weibchen zu Cynolebias bellottii Steind.? – Blätter 23(52): 835-838.
Regan, C. Tate (1912a): A Revision of the Poeciliid Fishes of the Genus Rivulus, Pterolebias and Cynolebias. - Ann. And Mag. Of Natural History 8(10): 494.
Regan, C. Tate (1912b):Sexual differences in the Pocciliid Fishes of the Genus Cynolebias. - Ann. Mag. Nat. Hist. 10: 641-642.
Rosskopf, Christian (2004): Lehm als Laichsubstrat für Südamerikanische Bodenlaicher. – DKG-J. 36(5): 131 -139.
Schwarz, Rich. (1918): Cynolebias belotti Steindachner. - Wochenschrift 15(3): 19-21.
Siegel, G. (1958): Interessante Neuigkeiten über bodenlaichende südamerikanische Zahnkarpfen. - DATZ 11(7): 200-202.
Seegers, Lothar (1979): Cynolebias bellottii: Geschichtlich, wissenschaftlich und aquaristisch betrachtet. - aquarien magazin 13(2): 78-83.
Seegers, Lothar (1980): Cynolebias alexandri und einige Feststellungen zur Existenz von Cynolebias gibberosus. - DA Oktober 1980 Nr. 136: 506-513.
Seegers, Lothar (2000a): Campellolebias – Killifische mit innerer Befruchtung. - Aquarium heute 18(3): 584-587.
Seegers, Lothar (2000b ): Fächerkärpflinge aus Südamerika. - AF 32(2 Nr. 152): 30-34.
Siegel, G. (1958): Interessante Neuigkeiten über bodenlaichende südamerikanische Zahlkarpfen. - DATZ11(7): 200-202.
Stansch, K. (1914): Die exotischen Zierfische in Wort und Bild. - Verlag Vereinigte Zierfischzüchtereien Rahnsdorfer Mühle bei Berlin. 349 Seiten.
Steinberg, Christian (2011) Der Brackwasser-Killfisch, Fundulus heteroclitus – Modell für Epigenetik und Evolution. - AF 43(1 Nr. 217): 62-66.
Steindachner,76. Arch. Soco Biol. Montevideo, 26: 44-49.- 19Mb. Tres Especies nuevas del género Cynolebias STEINDACHNEI1l8, 76 (Teleostomi, Cyprinodontidae). Como Zool. Mus. Hist. Nat. Montevideo, 8: (I02'): 1-36, 6 pIs.
Thomas, Karl (1938): Allerlei Interessantes vom Cynolebias bellotti. - W30(34): 537-539.
Thomerson, Jim & Taphorn, Don (1992): The annual killifshes of Venezuela. Part 1: Maracaibo basin and coastal plain species. - TFH 41(1): 71-96
Vaz Ferreira, R., Sierra, B. & Scaglia de Paulete, S. S. (1963): Eclosión y
propulsión caudal subterranea retrógrada de las postlarvas de Cynolebias (Pisces,
Cyprinodontidae) Neotrópica 9 (30), 111-112 – nicht eingesehen.
Wildekamp, R. H. (1995): A world of killies. Atlas of the oviparous cyprinodontiform fishes of the world.
Band 2. – American Killifish Association, Mishawaka, Ind., 384 S.
wordlfish wiki (2025): https://www.wf-wiki.de/index.php?title=Cynolebiidae eingesehen 2025).
Wourms, J. P. (1964): Comparative observations on the early embryology of Nothobranchius taeniopygus (Hilgendorf) and Aplocheilichthys pumilis (Boulenger) with special reference to the problem of naturally occurring embryonic diapause in teleost fishes. – In: East African Freshwater Fisheries Research Organization, Annual Report for 1964, Jinja, 68–73
Wourms, J. P. (1972): Developmental biology of annual fishes. III: Pre-embryonic and embryonic diapause of variable duration in the eggs of annual fishes. – JEZ 182 (3): 389–414.

200l