Proporczykowce - Hodowla południowoamerykańskich (SAA) Część 1

Wstęp

Chociaż wielu akwarystów interesuje się południowoamerykańskimi Proporczykowcami (rybami rocznymi), to dla większości hobbystów pozostają one wciąż czymś wyjątkowym. Wynika to częściowo z faktu, że te gatunki są rzadko dostępne w zoologicznych sklepach. Z drugiej strony, ich biologia rozrodu stawia pewne wymagania wobec wiedzy i cierpliwości opiekunów.

W ostatnich latach odkryto wiele nowych gatunków, co jeszcze bardziej zwiększyło zainteresowanie tą grupą ryb. Wśród tych nowych odkryć znajdują się niezwykle piękne ryby. Niestety, artykuły o tych gatunkach zazwyczaj przedstawiają jedynie różne gatunki i dają jedynie krótki przegląd hodowli. W przypadku wielu gatunków wprowadzonych do hobby istnieją jednak bardzo różne wymagania. Dlatego chciałbym w tym artykule szerzej omówić ich potrzeby, a tym samym drogę do udanego rozmnażania, a jedynie na marginesie poruszyć pytania systematyczne.

Pływają dłużej niż jedno lato

Stare uprzedzenia utrzymują się dłużej i chętnie są powtarzane. W początkowym okresie akwarystyki wielu hodowców nie radziło sobie z tymi gatunkami. Mity o krótkowieczności zostały narodzone, które jednak dotyczą tylko nielicznych gatunków. Obecnie opisano ponad 210 gatunków, które dobrze znoszą warunki w akwarium. Ale najpierw przyjrzyjmy się bliżej, jakie ryby mamy przed sobą.

Tabela: Opis pierwszych gatunków południowoamerykańskich proporczykowców rocznych jest rozłożony na różne okresy.

Południowoamerykańskie proporczykowce roczne należą do rodziny Rivulidae (rzęd Cyprinodontiformes Berg, 1940, podrzęd Aplocheiloidei Bleeker, 1859). Nazwa tej rodziny była kontrowersyjna. Opiera się na nazwie rodziny Rivulini, którą Myers nadał w 1925 roku i z której Parenti (1981) wywiodła swoją propozycję nazwy rodziny. W międzyczasie Komisja Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej (ICZN, 1999) przyjęła wniosek o zmianę nazwy dotkniętej podrodziny motyli, tak że Rivulidae może być ponownie używane (worldfish wiki, 2025).

Ich środowiska to wody, które dostosowują się w swoich wymiarach do pór deszczowych i suchych, zazwyczaj regularnie całkowicie wysychają. Cykl życia tych ryb trwa od jednego roku do około dwóch i pół roku. Cechą charakterystyczną naszych ryb rocznych są do trzech diapauz, które jaja przechodzą w trakcie dojrzewania do młodej ryby. W czasie tych okresów ich metabolizm znacznie się spowalnia. Młode ryby rosną bardzo szybko. Dojrzałe osobniki zaczynają składać jaja kilka tygodni po wylęgnięciu. Te ryby starzeją się stosunkowo szybko i zazwyczaj umierają, gdy ich wody wysychają.

Obecnie wiemy, że te ryby nie są aż tak krótkowieczne, jak powszechnie się uważa. Wiele gatunków przetrwa znacznie dłużej niż popularne gupiki. Tak więc Austrolebias bellottii i Argolebias nigripinnis umierają po około 14, w niektórych przypadkach 18 miesiącach. Znaczna część potomstwa Notholebias pływa jeszcze po ponad dwóch latach. A obecnie u mnie Maratecuara splendida po ponad dwóch latach wciąż krąży, mimo że widać oznaki starzenia.

Środowiska życia

Południowa Ameryka charakteryzuje się rozległymi środowiskami życia, takimi jak Wyżyna Gujany, Wyżyna Brazylijska czy Andy. Szczególne znaczenie ma jednak dorzecze Amazonki. Tam paruje więcej wody z fauny i flory oraz z powierzchni gleby i wody niż nad tropikalnym Atlantykiem. Prowadzi to do znacznych opadów deszczu w zachodniej części dorzecza Amazonki.

W historii odkryć naszych południowoamerykańskich proporczykowców rocznych zauważa się, że początkowo znajdowane były głównie gatunki w regionie przybrzeżnym kontynentu (wyjątek np. Cynolebias porosus Steindachner, 1876). Stopniowo odkrywano kolejne obszary występowania. Do 1979 roku opisano jedynie 49 gatunków. Wówczas również w ojczyznach tych ryb, szczególnie w Brazylii, obudziło się naukowe zainteresowanie. Obecnie opisano ponad już wspomniane 210 gatunków.

Na wschodzie Brazylii rozciąga się pasmo górskie od północy aż po południe. W ciągu roku różne intensywności opadów powodują, że sezonowo powstają oczka wodne.

Rys.: Widok na Rio de Janeiro: Chmury nadciągające z Atlantyku opadają tutaj na wschodzie Brazylii w pasmo górskie.

Jako środowisko życia Proporczykowców (ryb rocznych) często omawiana jest brazylijska Caatinga z powodu działalności zbierackiej i wynikających z niej pierwszych opisów. W takim regionie o klimacie półpustynnym (z łaciny aridus = suchy, jałowy/półsuchy) parowanie w ciągu sześciu do dziewięciu miesięcy w roku przewyższa opady. Półpustynny to więc termin odnoszący się do obszarów i klimatów, które charakteryzują się występowaniem wyraźnego okresu suchego, ale w ciągu roku mają również około trzech do pięciu wilgotnych (humidalnych) miesięcy. W tym krótkim czasie rzeki okresowo lub epizodycznie mają wodę. Podobne warunki dotyczą brazylijskiego Cerrado.

Ogólnie rzecz biorąc, rozsądne jest sprawdzenie lokalnych warunków na podstawie pierwszych opisów lub relacji z podróży dotyczących wskazówek dotyczących hodowli i rozmnażania roporczykowców. Pillet (2008) przedstawił dobry przegląd miejsc, które spotkał w Brazylii. Woda w tych stawach i kałużach jest z wyjątkiem nielicznych przypadków z reguły bardzo miękka, między 9 a 200 μS/cm. W obszarach leśnych temperatury wody są niższe niż na otwartej przestrzeni, spotyka się 20°C do 30°C przy pH od 5 do 7.

Hodowla

Południowoamerykańskie proporczykowce roczne dobrze się hodują w akwarium. Na wymagania dotyczące hodowli omówię osobno. Przy tak szerokim rozkładzie gatunków napotykane są oczywiście bardzo różne parametry miejsc występowania. Oznacza to, że poszczególne warunki miejscowe w wartościach wody mogą się znacznie różnić. W Wenezueli Thomerson, J.E. & Taphorn, D.C. (1987) na stanowiskach Austrofundulus limnaeus stwierdzili przewodność do 3200 μS/cm (podobnie jak Rachovia hummelincki - w wodzie poruszającej się - do 2000 μS/cm). Czy tutaj, tak jak w przypadku innych gatunków rodzaju, woda morska została wprowadzona przez wiatr, jest trudne do oszacowania, biorąc pod uwagę występowanie daleko od morza. Sól zwiększa przewodność, ale nie jest czynnikiem twardości.

Wymiana wody jest w pielęgnacji oczywistością. Jest ona ważna dla dobrostanu naszych podopiecznych. W pewnych granicach świeża woda może różnić się od wymienionej. Filtracja i napowietrzanie mogą wspierać pielęgnację wody. Woda powinna być jedynie umiarkowanie poruszana. Nie mamy przed sobą wytrzymałych pływaków. Niezależnie od tego, czy do akwarium hodowlanego wpada dużo czy mało światła, wydaje się to na początku drugorzędne. Dlatego nikt nie dziwi się, patrząc na piwnice ryb killifish, że większość zbiorników jest nieoświetlona. Nie wszystkie gatunki występują w otwartych przestrzeniach. Ponadto powinniśmy pamiętać, że intensywność światła wpływa na ubarwienie. Notholebias minimus jako mieszkaniec lasu pod większymi częściami zielonego ubarwienia będzie pokazywał w przyćmionym świetle. W przeciwnym razie brązowe części sprawią, że ryba będzie wyglądać ciemniej. W ostatnich latach wielu akwarystów korzysta z wpływu intensywności światła na pigmentację w tymczasowej hodowli na świeżym powietrzu, aby w jesieni przyciągnąć intensywniej ubarwione ryby do swoich zbiorników. Niektórzy nazywają to letnim orzeźwieniem.

Czynnik przestrzenny

Ostateczny rozmiar gatunków daje wskazówkę co do zakwaterowania zwierząt. Musimy mieć na uwadze, o jak szerokim spektrum ryb mówimy. Dla mniejszych gatunków wystarcza standardowe akwarium o pojemności 60 litrów. Dla większych gatunków, takich jak Austrolebias elongatus, powinno to być już przynajmniej 100 litrów. Po wspólnej hodowli udaje się trzymać takie większe ryby jak np. Rachovia w jednym akwarium o pojemności 60 litrów. Jednak gdy jedno zwierzę zostanie usunięte, a więc hierarchia w grupie zostanie zmieniona, cała struktura może się załamać. Zwierzęta muszą być szybko oddzielone, jeśli nie chcemy stracić dużej części ryb.

Były wczesne wskazania na znaczną agresywność samców SAA (Adloff, 1923a). W akwarium mogłem obserwować samców, jak wybierają preferowane miejsce do tarła i konsekwentnie bronią go przed konkurencją. Regularnie jeden samiec stoi nad wprowadzonymi pojemnikami z podłożem do tarła. Jednak także samice nie są delikatne. Przy spodziewanych interakcjach ważne jest wyposażenie. Z powodów higienicznych i dla uproszczenia, zbiorniki bez podłoża często mają jedynie naczynie z torfem. Gdy ryby reagują na odbicia, pomocne jest cienkie pokrycie dna z piasku lub torfu.

W karmieniu preferuję pokarm żywy, ponieważ rozprasza się w zbiorniku i jest dostępny dla wszystkich obecnych zwierząt. Ponadto mniej obciąża wodę, gdy jest szybko zjadany. W przypadku karmy mrożonej uważam, że z powodu obciążenia wody częstsze podawanie pokarmu jest sensowne. Ponadto musimy zwracać uwagę na ryby, które nie mają łatwego dostępu do pokarmu. Ostatecznie może być korzystne tymczasowe oddzielenie ich od silniejszych ryb. Przypominam: Karmienie obciąża wodę, z czym możemy sobie poradzić częstymi wymianami wody.

Temperatura

Temperatura odgrywa w przypadku naszych południowoamerykańskich ryb rocznych rolę w wielu aspektach. Temperatura wody wpływa na wszystkie przejawy życia tych zmiennocieplnych zwierząt. A podczas inkubacji jaj jest czynnikiem, który wpływa na czas rozwoju. Przy temperaturach między 22 a 26°C nie doświadczymy niemiłych niespodzianek.

Często zaleca się, aby trzymać zwierzęta w chłodniejszych warunkach, aby wydłużyć ich życie.

Liu & Walford (1969) wykazali, że proporczykowce Austrolebias bellottii mają dłuższą oczekiwaną długość życia, jeśli przez większość swojego życia były trzymane w wodzie o temperaturze 15°C w porównaniu do 20°C. Dłuższa długość życia była związana ze zmianami w stosunku rozpuszczalnego do nierozpuszczalnego kolagenu. Te badania nie mówią nic o zachowaniu ani o zachowaniach tarłowych. Z doświadczenia powiedziałbym, że wydajność cierpi. Patrzymy w hodowli akwarystycznej szczególnie na wskaźnik rozrodu. W przypadku południowoamerykańskich ryb składających jaja na dnie, podczas okresu inkubacji zazwyczaj umiera część jaj. Dlatego tworzymy korzystne warunki, gdy oferujemy gatunkowi optymalne warunki i dbamy o dużą liczbę jaj przy podejściu. Dlatego mogę tylko odradzać zbyt chłodną hodowlę. Sensowne jest jednak chłodne wychowanie Austrolebias bellottii, aby ryby uzyskały swoje promiennie niebieskie ubarwienie. Gdy ryby osiągną dojrzałość, ponownie zwiększamy temperaturę. Częściowo zaleca się już chłodne przechowywanie jaj w celu uzyskania ubarwienia, czego nie stosowałem.

Odżywianie u Cynolebias & Co.

Południowoamerykańskie proporczykowce dostosowały się przez długie okresy czasu do swoich środowisk życia. Ponieważ w każdym przypadku mamy do czynienia z dostosowaniem do sezonowych wód, zmieniający się poziom wody aż do wyschnięcia zbiorników wodnych rodzi pytanie, jakie rodzaje pokarmów można oczekiwać w tych szczególnych warunkach. Oferta pokarmowa zmienia się w ciągu roku. Ryby dostosowują się do tych zmian. Przyjrzyjmy się kilku wynikom badań dotyczących odżywiania naszych południowoamerykańskich proporczykowców, otrzymujemy ogólne wskazówki dotyczące sensownego karmienia. W naturalnych obszarach występowania oferta pokarmu w postaci zwierząt zmienia się zarówno pod względem ilości, jak i gatunków w ciągu roku. To zasadniczo przemawia za urozmaiconym karmieniem. Rachovia i Austrofundulus powinny przyjmować pokarm suchy, co jeszcze nie próbowałem.

Zasadniczo nie od dziś wiadomo, że wszystkie południowoamerykańskie ryby roczne powinny być stale karmione. W przeciwnym razie tracą substancję ciała w krótkim czasie. W przypadku dorosłych oczywiście wpływa to na wydajność, a w przypadku młodych ryb hamuje to ich szybki rozwój. Wiele gatunków Wenezueli potrzebuje mocnego pokarmu. Potwierdzają to niektóre raporty. Thomerson, J.E. & Taphorn, D.C. (1987) wspominają o Austrofundulus limnaeus z dorzecza Maracaibo (Wenezuela) główne składniki pokarmu w malejącej kolejności ich znaczenia: 55% ryby, skorupiaki, chrząszcze i czerwone larwy komarów. Jako przykład szybkiej utraty substancji ciała może również posłużyć raport Thomersona, J.E. & Taphorna, D.C. (1987). Thomerson & Hoigne znaleźli dużych dorosłych Austrolebias limnaeus na skraju śmierci w stawie z wodą do kolan i obfitą roślinnością wodną. Setki wychudzonych ciał unosiły się na powierzchni. Były to tylko nieco więcej niż „skóra i kości”. W akwarium karmione wołowym sercem, wiele zwierząt odzyskało siły i żyło jeszcze ponad rok po złowieniu.

W naturalnej diecie naszych południowoamerykańskich ryb rocznych znajdowały się również chrząszcze, czerwone larwy komarów, skorupiaki czy mrówki. Lilyestrom & Taphorn (cytując Thomersona, J.E. & Taphorna, D.C. (1987)) informowali, że dorosły samiec Rachovia hummelincki zjadł w ciągu 15 minut 135 Aedes aegypti w czwartej fazie rozwoju tych larw komarów. W pierwszym opisie Austrofundulus myersi Dahl (1958) wspomina, że gatunek żywi się wodnymi owadami, a szczególnie larwami komarów. Małe Poecilia caucana były również łowione. Gdy pokarm staje się rzadkością, atakowane są stosunkowo duże ofiary (małe samice Rachovia splendens). W obszarze występowania gatunek można przyciągnąć wołowymi wątrobami lub mięsem mięśniowym. Co zaskakujące, nie jedzą tego pokarmu w akwarium bez trudności. W badaniach nad Austrolebias i Cynopoecilus zooplankton stanowił główną część diety. Następnie pojawiły się jaja, glony i diatomee oraz owady, a następnie czerwone i czarne larwy komarów itp. (Laufer et al. 2009).

Urozmaicone karmienie obejmuje oprócz pokarmu z kałuż głównie mrożone i żywe czerwone i czarne larwy komarów, enchiktreny, grindal, Drosophila i dżdżownice. Większość południowoamerykańskich ryb rocznych dobrze toleruje pokarm bogaty w tłuszcze. Dziś ponownie podaję również tubifex, ponieważ wcześniejsze problemy już się nie pojawiły (słowo kluczowe "robak frędzelkowy").

Redakcja daje zapowiedź na następny odcinek:

Za tydzień, 2 grudnia 2025 roku, ukaże się druga część artykułu.

Druga część szczegółowo odnosi się do zachowania i hodowli południowoamerykańskich ryb rocznych.

Godzenie: Podkreśla się, że wiedza o zachowaniach godowych (np. aktywna rola samic i dźwięk klikania u Cynolebias porosus) jest kluczowa dla określenia warunków hodowli (rozmiar zbiornika, wysokość podłoża). Konieczność zanurzenia w podłożu znacznie się różni. Ponadto przyjrzymy się rodzajom z wewnętrznym zapłodnieniem (Cynopoecilus, Campellolebias), w których samce używają Pseudogonopodium i zmieniają kolor podczas zalotów.

Hodowla i podłoża: Artykuł omawia historyczne błędy w hodowli i znaczenie okresu suchego (diapauzy) jaj. Opisuje różne podłoża do tarła (torf, włókna kokosowe, piasek) oraz ich odpowiednią wilgotność ("prawie sucha").

Rozwój jaj i wylęg: Jaja przechodzą obligatoryjne lub fakultatywne diapauzy jako adaptację do sezonowych wód. Wylęg jest wywoływany przez niedobór tlenu, dodatek świeżej wody i chłodzenie. Sukces hodowli wymaga wytrwałości i chęci do eksperymentowania, ponieważ jaja często rozwijają się w różnym czasie.

Literatura

• Adloff, A. (1923a): Neues von Cynolebias adloffi Ahl. Blätter 34(1): 1 - 3.
• Adloff, A. (1923b): Brief aus Brasilien. Neues von Cynolebias u. a. Blätter 34(12): 251 - 252.
• Barois, Nibia et al. (2016): Annual Fishes. Life History Strategy, Diversity, and Evolution. - CRC Press - Taylor & Francis Group, Boca Raton, FL 33487-2742.
• Bela, Heinz (1982): Cynolebias constanciae Myers, 1942. DKG-J. 14(7): 104-106.
• Belote, D. F. & Costa, W. J. E. M. (2002): Reproductive behavior patterns in the neotropical annual fish genus Simpsonichthys Carvalho, 1959 (Cyprinodontiformes, Rivulidae): Description and phylogenetic implications. - Bol. Mus. Nac. 489: 1-10.
• Belote, D. F. & Costa, W. J. E. M. (2003): Reproductive behavior of the brazilian annual fish Cynolebias albipunctatus Costa & Brasil, 1991 (Teleostei, Cyprinodontiformes, Rivulidae) a new report of sound production in fishes. - Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 61(4):.241-244.
• Berg, Carlos (1897): Contribuciones al conocimento de los peces Sudamericanos, especialmente de los de la Republica Argentina. An. Mus. Nac. de Buenos Aires V: 263-302. (nicht eingesehen)
• Boschi, Enrique (1957): Argentine pearl fish. - T. F.H. Publ. Inc., Jersey City, N. J., 23 Seiten.
• Brüning, Christian (1912): Taschenkalender für Aquarienfreund. - Gustav Wenzel & Sohn, Braunschweig. 96 Seiten.
• Brüning, Christian (1913): Taschenkalender für Aquarienfreund. - Gustav Wenzel & Sohn, Braunschweig. 122 Seiten.
• Brüning, Christian (1914): Taschenkalender für Aquarienfreund. - Gustav Wenzel & Sohn, Braunschweig. 133 Seiten.
• Calviño, Pablo A., Alonso, Felipe & de Torres, Jorge Sanjuán  (2007): Llenado de gas de la vejiga natatoria de post-larvas de peces anuales sudamericanos (Cyprinodontiformes; Rivulidae). - Boletín del Killi Club Argentino BIBKCA No. 13: 18-39.
• Cauvet, Christian (2011): Patience et longueur de temps. Une expérience d‘incubation des œufs de killies annuels avec Simpsonichthys magnificus. - KR 1/2011: 14-20.
• Costa, W. J. E. M. (1990a): Análise filogenética da família Rivulidae (Cyprinodontifrmes, Aplocheiloidei). - Rev. Brasil. Biol. 50(1): 65-82.
• Costa, W. J. E. M. (1990b): Classificação e distribuição da famiília Rivulidae ((Cyprinodontifrmes, Aplocheiloidei). - Rev. Brasil. Biol. 50(1): 83-89.
• Costa, W. J. E. M. (1995): Revision of the neotropical annual fish genus Campellolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae), with notes on phylogeny and biogeography of the Cynopoecilina. - Cymbium 19: 349-369
• Costa, W. J. E. M. (2011): Comparative morphology, phylogenetic relationships, and historical biogeography of plesiolebiasine seasonal killifishes (Teleostei: Cyprinodontiformes: Rivulidae). - Zoological Journal of the Linnean Society, 2011(162): 131–148.
• Costa, W. J. E. M. (2011b): Hypsolebias nudiorbitatus, a new seasonal killifish from the Caatinga of northeastern Bazil, Itapicuru River basin (Cyprinodontiformes: Rivulidae). - IEF 22(3): 221-226.
• Costa, W.J.E.M. (2012a): Diversity and conservation of killifishes of the Brazilian Caatinga. - Killi-News Nr. 549: 73-82.
• Costa, W.J.E.M. (2012b): Delimiting priorities while biodiversity is lost: Rio’s seasonal killifishes on the edge of survival. - Biodivers Conserv 21:2443–2452.
• Costa, Wilson J. E. M.; Pedro F. Amorim and Giulia N. Aranha (2014): Species limits and DNA barcodes in Nematolebias, a genus of seasonal killifishes threatened with extinction from the Atlantic Forest of south-eastern Brazil,  with description of a new species (Teleostei: Rivulidae). - Ichthyol. Explor. Freshwaters 24(3): 225-236.
• Wilson J. E. M. Costa (2014): Six new species of seasonal killifishes of the genus Cynolebias from the São Francisco river basin Brazilian Caatinga, with notes on C. porosus (Cyprinodontiformes: Rivulidae).  - Ichthyol. Explor. Freshwaters 25(1): 79-96.
• Dahl, George (1958): Two new annual cyprinodont fishes from northern Colombia. - Stanford ichthyological bulletin 7(3): 42-46.
• Costa, Wilson J.E.M.,  Amorim,Pedro F. &. Mattos, José Leonardo O (2018):  Diversity and conservation of seasonal killifishes of the Hypsolebias fulminantis complex from a Caatinga semiarid upland plateau, São Francisco River basin, northeastern Brazil (Cyprinodontiformes, Aplocheilidae). -  Zoosyst. Evol. 94 (2) 2018, 495–504.
• Eigenmann, Carl H. (1907): The poeciliid fishes of rio Grande do Sul and the La Plata basin. - Proc. US Nat. Mus. 32(1532): 425-433.
• de Greef, Jaap-Jan (1993): Bellysliders: A problem or not. AguaTropica 2(3): 3-4, 1993
• Hagenmaier, Hans E. (1995): Das enzymatische Schlüpfen von Fischen. S. 101-113 in: Fortpflanzungsbiologie der Aquarienfische. Birgit Schmettkamp Verlag.
• Foersch, W. (1956a). Pflege und Zucht von Cynolebias nigripinnis. DATZ 9(2): 35-39.
• Foersch, W. (1956b): Beobachtungen beim Verhalten und bei der Eientwicklung bodenlaichender Fische. – Z. für Vivaristik 2: 8–13, 39–45, 113–117, 177–184.
• Foersch, W. (1958): Beobachtungen und Erfahrungen bei der Pflege und Zucht von Cynolebias ladigesi Myers. - DATZ 11(9): 257-260
• Foersch, Walter (1961): Cynolebias (Cynopoecilus) ladigesi. - Tropische Fische 1(9): 396-404.
• Foersch, Walter (1975): Der „kämpfende Gaucho“ tanzt um sein Weibchen. Zucht und Pflege von Cynolebias ladigesi und melanotaenia. AM 9(10): 404 – 409.
• Foersch, Walter (1978): Wie laicht der Gestreckte Fächerfisch? Beobachtungen bei der Pflege und Zucht von Cynolebias elongatus. - AM 12(2): 86-93.
• Fröhlich, Fritz (1972): Einige Beobachtungen bei der Zucht von Cynolebias-Arten. - DKG-J. 4(1): 1-4.
• Garcez, Daiana K.;Barbosa, Crislaine;Loureiro, Marcelo; Volcan, Matheus V.; Loebmann, Daniel; Quintela, Fernando M. & Robe, Lizandra J. (2018): Phylogeography of the critically endangered neotropical annual fish, Austrolebias wolterstorffi (Cyprinodontiformes: Aplocheilidae): genetic and morphometric evidence of a new species complex. - Environ Biol Fish.
• García, Daniel; Loureiro, Marcelo &Tassino Bettina (2008): Reproductive behavior in the annual fish Austrolebias reicherti Loureiro & García 2004 (Cyprinodontiformes: Rivulidae). - Neotropical Ichthyology, 6(2):243-248.
• Johannis, M. & Köpp, C. (2015): Fische , die vom Himmel fielen. - Amazonas11(6 Nr. 62): 14-22
• Langton, Roger W. (1979): A Numbering System to Indicate Peat Moss Wetness. - JAKA 12(6): 187-188. Nachdruck1989  in JAKA 22(6) 193-194.
• Laufer, Gabriel et al. (2009): Diet of four annual killifishes: an intra and interspecific comparison. - Neotropical Ichthyology 7(1):77-86.
• Liu & Walford: Laboratory Studies on Life-span, Growth, Aging, and Pathology of the
• 1969] Annual Fish, Cynobelias bellottii Steindacher 7
• Loureiro, Marcelo; Sá, Rafael de 2;  Serra, Sebastián W.; Alonso, Felipe; Lanés, Luis Esteban Krause; Volcan, Matheus Vieira; Calviño, Pablo; Nielsen, Dalton; Duarte, Alejandro; Garcia, Graciela (2018): Review of the family Rivulidae (Cyprinodontiformes, Aplocheiloidei) and a molecular and morphological phylogeny of the annual fish genus Austrolebias Costa 1998. - Neotropical Ichthyology, 16(3): e180007:1-20
• Meder, Dr. E. (1953a): Cynolebias bellottii Steindachner. - DATZ 6(7): 169 - 172.
• Meder, Dr. E. (1953b): Cynolebias bellottii Steindachner (unter Berücksichtigung des Cynolebias nigripinnis Regan). DATZ 6(8): 197 - 201.
• Nascimento, WS, Yamamoto, ME.b, Chellappa, NT.c, Rocha, O.d and Chellappa, S. (2015): Conservation status of an endangered annual fish Hypsolebias antenori (Rivulidae) from Northeastern Brazil. - Braz. J. Biol. 75(2): 484-490.
• Nielsen, Dalton (2000): Sauver les Killies du Brésil. - KR 05/200 Novembre 2000: 16-19
• Nielsen, Dalton T. B. & Brousseau, Roger (2014): Description of a new annual fish, Papiliolebias ashleyae (Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the upper Rio Mamoré basin, Bolivia. - aqua, International Journal of Ichthyology 20(1): 53-59.
• Nieuwenhuizen, A.v.d. (1977): Cynolebias alexandri. DATZ 30(11): 364 – 369.
• Ott, Dieter (1996): Cynolebias affinis or: How do I breed Annual Killifish? - Agua tropica2 1(6): 5-7.
• Ott, Dieter (2020): Faszination Aphyos - Prachtkärpflinge erfolgreich halten und züchten. -  VerlagsKG Wolf, 272 Seiten.
• Peters,N. (1963): Embryonale Anpassungen oviparer Zahnkarpfen aus periodisch austrocknenden Gewässern. - Int. Rev. ges. Hydrohiol., 48: 257-313.
• Pillet, Didier (2008): Promenades brésiliennes. Observations et mesures dans les mares temporaires du Cerrado et de la côte brésilienne. - KR 03/2008 Mai/Juin 2008: 5-15
• Pillet, Didier (2013): Conseils pour bien s‘en sortir avec des œufss d‘annuels. - KR 1/2013: 17-22
• Rachow, (1912): Ist Cynolebias maculatus Steind. das Weibchen zu Cynolebias bellottii Steind.? – Blätter 23(52): 835-838.
• Regan, C. Tate (1912a): A Revision of the Poeciliid Fishes of the Genus Rivulus, Pterolebias and Cynolebias. - Ann. And Mag. Of Natural History 8(10): 494.
• Regan, C. Tate (1912b):Sexual differences in the Pocciliid Fishes of the Genus Cynolebias. - Ann. Mag. Nat. Hist. 10: 641-642.
• Rosskopf, Christian (2004): Lehm als Laichsubstrat für Südamerikanische Bodenlaicher. – DKG-J. 36(5): 131 -139.
• Schwarz, Rich. (1918): Cynolebias belotti Steindachner. - Wochenschrift 15(3): 19-21.
• Siegel, G. (1958): Interessante Neuigkeiten über bodenlaichende südamerikanische Zahnkarpfen. - DATZ 11(7): 200-202.
• Seegers, Lothar (1979): Cynolebias bellottii: Geschichtlich, wissenschaftlich und aquaristisch betrachtet. - aquarien magazin 13(2): 78-83.
• Seegers, Lothar (1980): Cynolebias alexandri und einige Feststellungen zur Existenz von Cynolebias gibberosus. - DA Oktober 1980 Nr. 136: 506-513.
• Seegers, Lothar (2000a): Campellolebias – Killifische mit innerer Befruchtung. - Aquarium heute 18(3): 584-587.
• Seegers, Lothar (2000b ): Fächerkärpflinge aus Südamerika. - AF 32(2 Nr. 152): 30-34.
• Siegel, G. (1958): Interessante Neuigkeiten über bodenlaichende südamerikanische Zahlkarpfen. - DATZ11(7): 200-202.
• Stansch, K. (1914): Die exotischen Zierfische in Wort und Bild. - Verlag Vereinigte Zierfischzüchtereien Rahnsdorfer Mühle bei Berlin. 349 Seiten.
• Steinberg, Christian (2011) Der Brackwasser-Killfisch, Fundulus heteroclitus – Modell für Epigenetik und Evolution. - AF 43(1 Nr. 217): 62-66.
• Steindachner,76. Arch. Soco Biol. Montevideo, 26: 44-49.- 19Mb. Tres Especies nuevas del género Cynolebias STEINDACHNEI1l8, 76 (Teleostomi, Cyprinodontidae). Como Zool. Mus. Hist. Nat. Montevideo, 8: (I02'): 1-36, 6 pIs.
• Thomas, Karl (1938): Allerlei Interessantes vom Cynolebias bellotti. - W30(34): 537-539.
• Thomerson, Jim & Taphorn, Don (1992): The annual killifshes of Venezuela. Part 1: Maracaibo basin and coastal plain species. - TFH 41(1): 71-96
• Vaz Ferreira, R., Sierra, B. & Scaglia de Paulete, S. S. (1963): Eclosión y
• propulsión caudal subterranea retrógrada de las postlarvas de Cynolebias (Pisces,
• Cyprinodontidae) Neotrópica 9 (30), 111-112 – nicht eingesehen.
• Wildekamp, R. H. (1995): A world of killies. Atlas of the oviparous cyprinodontiform fishes of the world.
• Band 2. – American Killifish Association, Mishawaka, Ind., 384 S.
• wordlfish wiki (2025): https://www.wf-wiki.de/index.php?title=Cynolebiidae eingesehen 2025).
• Wourms, J. P. (1964): Comparative observations on the early embryology of Nothobranchius taeniopygus (Hilgendorf) and Aplocheilichthys pumilis (Boulenger) with special reference to the problem of naturally occurring embryonic diapause in teleost fishes. – In: East African Freshwater Fisheries Research Organization, Annual Report for 1964, Jinja, 68–73.
• Wourms, J. P. (1972): Developmental biology of annual fishes. III: Pre-embryonic and embryonic diapause of variable duration in the eggs of annual fishes. – JEZ 182 (3): 389–414.
•