Autorzy artykułu: Felipe Alonso [1], [2], Wilson Sebastián Serra Alanis [2], [3], [4]

[1] - Instituto de Bio y Geociencias del NOA (IBIGEO), Comisión Nacional de Ciencia y Técnica (CONICET). Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta (UNSa), Salta, Argentyna. felipealonso@gmail.com ; [2] - Killifish Foundation, La Plata, Buenos Aires, Argentyna; [3] - Sección Ictiología, Dpto. de Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Montevideo, Urugwaj; [4] - Centro Universitario Regional Del Este (CURE) Sede Rocha, Universidad de La República, Rocha, Urugwaj. serraelbicho@gmail.com

W niedawnym badaniu opublikowanym w czasopiśmie Zoologischer Anzeiger zbadaliśmy filogenezy gatunków małych, opancerzonych sumów z podrodziny Corydoradinae. Integrując dane anatomiczne i genetyczne, zaproponowaliśmy nową hipotezę filogenezy— ewolucyjne relacje tych gatunków — włączając po raz pierwszy gatunki z północno-zachodniego dorzecza La Plata. W tym regionie zidentyfikowaliśmy kilka gatunków endemicznych.

Dodatkowo, na podstawie okazów zebranych podczas różnych badań, odkryliśmy nowy gatunek dla nauki, który nazwaliśmy ‘Hoplisoma’ osvaldoi (Rysunek 1). Ponadto, w wyniku naszych analiz, opisaliśmy nowy rodzaj dla nauki, nazwany Urkumayu, który obejmuje linię gatunków wyłącznie z andyjskiej części północno-zachodniego dorzecza La Plata.

Rysunek 1. Żywy okaz niedawno odkrytego gatunku ‘Hoplisoma’ osvaldoi, tuż po złowieniu.

Różnorodność i adaptacje opancerzonych sumów

Rysunek 2. Niektóre gatunki z podrodziny Corydoradinae z dorzecza La Plata: A - Gastrodermus hastatus; B - Osteogaster aenea; C - ‘Hoplisoma’ paleatum; D - Gastrodermus undulatus.

Neotropikalne ryby słodkowodne są jednymi z najbardziej różnorodnych, zagrożonych i niedostatecznie zbadanych faun na świecie. W tym kontekście wiedza o biodiverse południowoamerykańskich opancerzonych sumach z rodziny Callichthyidae wciąż rośnie. Ta rodzina, która obejmuje ponad 220 gatunków, charakteryzuje się podwójnym rzędem nakładających się kostnych płytek (układanych jak dachówki) wzdłuż boków. Ta zbroja zapewnia ochronę przed ugryzieniami drapieżników, nie wpływając znacząco na ich mobilność.

Rodzina Callichthyidae dzieli się na dwie podrodziny: Callichthyinae i Corydoradinae, z których ta ostatnia jest najbardziej różnorodna, z ponad 200 gatunkami rozprzestrzenionymi w ośmiu rodzajach (Rysunek 2): Aspidoras, Brochis, Corydoras, Gastrodermus, Hoplisoma, Osteogaster, Scleromystax, i Urkumayu, z których ostatni został niedawno opisany przez nasz zespół.

Powszechnie znane jako "corydoras", te ryby są jedną z najpopularniejszych grup ryb w hobby akwarystycznym.

Wśród najbardziej zauważalnych cech tej podrodziny jest unikalny sposób rozmnażania znany jako "picie spermy". Podczas procesu reprodukcji samiec ejakuluję do ust samicy, które ona następnie połyka. Spermatozoidy przechodzą przez jej układ pokarmowy i zapładniają jaja, które samica nosi przymocowane do swoich płetw brzusznych, w pobliżu odbytu.

Dodatkowo, te gatunki posiadają gruczoły jadowe związane z ich płetwami piersiowymi oraz uderzające wzory kolorystyczne, które służą jako ostrzeżenia dla potencjalnych drapieżników. W odniesieniu do tej cechy, zjawisko ewolucyjne znane jako mimikra Müllera zostało wielokrotnie udokumentowane w tej grupie ryb. Zjawisko to występuje, gdy różne jadowite gatunki ewoluują w podobne wzory kolorystyczne, "naśladując" się nawzajem. Może to prowadzić do współistnienia dwóch lub więcej niepowiązanych gatunków o niemal identycznych wzorach kolorystycznych w tym samym obszarze geograficznym.

Z drugiej strony, te ryby mają również zdolność oddychania powietrzem atmosferycznym przez silnie unaczynioną końcową część jelita. Ta adaptacja pozwala im przetrwać w środowiskach o niskim poziomie rozpuszczonego tlenu.

Nowe odkrycie w dorzeczu rzeki Bermejo

Rysunek 3. Od lewej do prawej: Jorge Osvaldo Fernández Santos, Pablo Calviño, Dan Fromm i Felipe Alonso, podczas konwencji Killi Club Argentino (KCA) w Argentyńskim Muzeu Nauk Przyrodniczych

Północno-zachodnia część dorzecza La Plata, położona na stoku atlantyckim centralnych Andów w Ameryce Południowej, obejmuje źródła rzek Bermejo, Pilcomayo, Parapetí, Salado i Dulce. Ten region wyróżnia się niezwykłym endemizmem ryb. W tym obszarze znane były pięć gatunków z podrodziny Corydoradinae: szeroko rozprzestrzeniony ‘Hoplisoma’ longipinne i ‘Hoplisoma’ paleatum, wraz z trzema gatunkami endemicznych z rodzaju Urkumayu.

Niedawne intensywne ekspedycje badawcze w tym obszarze pozwoliły nam zebrać okazy szóstego, wcześniej nieopisane gatunku z tej podrodziny, który nazwaliśmy ‘Hoplisoma’ osvaldoi. Ten nowy gatunek jest endemiczny dla górnego dorzecza rzeki Bermejo i został zarejestrowany w czterech różnych miejscach w małych strumieniach dopływających do rzeki Blanco i innych dopływów w górnym dorzeczu rzeki Bermejo, położonym w prowincji Salta, Argentyna.

Nazwa gatunku honoruje Jorge Osvaldo Fernández Santos (Rysunek 3), wybitnego akwarystę i kolekcjonera ryb, który wniósł znaczący wkład w wiedzę o rybach argentyńskich.

Przez całe swoje życie zbierał i podrodzinę, którą nazwaliśmy ‘Hoplisoma’ osvaldoi. Ten nowy gatunek jest endemiczny dla górnego dorzecza rzeki Bermejo i został zarejestrowany w czterech różnych miejscach w małych strumieniach dopływających do rzeki Blanco i innych dopływów w górnym dorzeczu rzeki Bermejo, położonym w prowincji Salta, Argentyna.

Nazwa gatunku honoruje Jorge Osvaldo Fernández Santos (Rysunek 3), wybitnego akwarystę i kolekcjonera ryb, który znacząco hojnie przekazał liczne okazy do zbiorów naukowych i aktywnie współpracował z ichtiologami w ich badaniach.

Rysunek 4. Miejsce typowe w rzece Blanco, górne dorzecze rzeki Bermejo, El Oculto, Departament Orán, Prowincja Salta, Argentyna.

Fernández Santos był również pasjonatem akwarystyki, szczególnie w odniesieniu do rodzimych gatunków Argentyny. W uznaniu jego cennych wkładów w badania i rozpowszechnianie wiedzy o rybach w kraju, ten nowy gatunek został nazwany na jego cześć.

Nowy gatunek został zebrany w górnym dorzeczu rzeki Bermejo, konkretnie w rzece Blanco i jej małych dopływach, w lesie Yungas na wysokości około 500 metrów nad poziomem morza (Rysunek 4). Siedliska, w których został znaleziony, charakteryzują się czystymi wodami, skalistym dnem i wolnym przepływem. W niektórych obszarach zaobserwowano glony nitkowate i roślinność wodną, co przyczynia się do złożoności strukturalnej środowiska.

W tym regionie roczna suma opadów może przekraczać 1500 mm, głównie skoncentrowana w miesiącach letnich. W tym sezonie odnotowuje się znaczne wzrosty poziomu wody, przepływu i mętności. Jednak ‘Hoplisoma’ osvaldoi zamieszkuje małe strumienie dopływowe o mniej intensywnych prądach w porównaniu do większych rzek, do których wpływają.

Rysunek 5. Strumień Anta Muerta, w którym zamieszkuje ten gatunek. Widoczne jest skaliste dno z obfitą roślinnością nitkowatą charakterystyczną dla tego środowiska.

Rysunek 6. Urkumayu micracanthus (po lewej) i ‘Hoplisoma’ osvaldoi (po prawej), prezentujące swoje współmimetyczne ubarwienie. Oba gatunki wyewoluowały konwergentne wzory kolorystyczne mimo braku bliskiego pokrewieństwa, naśladując się nawzajem. To ubarwienie służy jako wizualne ostrzeżenie dla potencjalnych drapieżników o obecności gruczołów jadowych związanych z ich płetwami piersiowymi, które mogą powodować znaczny ból drapieżnikom próbującym je schwytać.

Inne gatunki ryb często obserwowane obok tego gatunku to: Loricaria holmbergi, Rineloricaria steinbachi, Heptapterus mustelinus, Trichomycterus corduvensis, Andromakhe latens, Nantis indefessus, Oligosarcus bolivianus, Oligosarcus itau, Piabina thomasi, Psalidodon chico, Psalidodon endy, Characidium cf. zebra, Trichomycterus barbouri i Jenynsia alternimaculata.

Urkumayu micracanthus Regan 1912 występuje syntopowo (współistniejąc w tym samym siedlisku) z ‘Hoplisoma’ osvaldoi. Te dwa gatunki tworzą ławice międzygatunkowe i dzielą bardzo podobne ubarwienie (Rysunek 6), co stanowi przypadek mimikry Müllera.

Rysunek 7. Rozkład gatunków z rodzaju Urkumayu i ‘Hoplisoma’ z grupy paleatum w południowej Ameryce Południowej. W prawym dolnym rogu: schematyczne przedstawienie ewolucyjnych relacji między głównymi grupami/rodzajami Corydoradinae.

Na podstawie połączonych analiz dowodów genetycznych i morfologicznych zidentyfikowaliśmy ‘Hoplisoma’ osvaldoi z górnego dorzecza rzeki Bermejo jako gatunek siostrzany ‘Hoplisoma’ paleatum, który zamieszkuje dolne dorzecze La Plata, sąsiednie obszary oraz endoreiczne dorzecze rzeki Salí w północno-zachodniej Argentynie. Te gatunki są blisko spokrewnione z ‘H’. ehrhardti z dorzecza rzeki Iguazú i rzek przybrzeżnych w stanach Santa Catarina i Paraná, a także ‘H’. nattereri, który zamieszkuje przybrzeżne dorzecza od Espírito Santo do Paraná w wschodniej Brazylii. Wszystkie te gatunki zostały uznane za siostrzane dla ‘H’. longipinne, który jest szeroko rozprzestrzeniony w dorzeczu La Plata.
Ten wzór sugeruje proces biogeograficzny, w którym ‘H’. ehrhardti i ‘H’. nattereri rozdzieliły się w obrębie Tarczy Brazylijskiej, podczas gdy inne gatunki zróżnicowały się w obrębie dorzecza La Plata, ujawniając fascynujące historyczne interakcje między tymi regionami.

Dodatkowo, ta grupa jest kladą siostrzaną dla ‘H’. diphyes i ‘H’. carlae, które prawdopodobnie rozdzieliły się w obrębie Tarczy Brazylijskiej: ‘H’. diphyes w górnym dorzeczu rzeki Paraná i ‘H’. carlae w dorzeczu rzeki Iguazú. Łącznie te gatunki tworzą kladę siostrzaną dla grupy obejmującej gatunki z północnej Ameryki Południowej i dorzecza Amazonki: ‘H’. albolineatum, ‘H’. tukano, ‘H’. reynoldsi oraz ‘H’. potaroense. Razem z grupą ‘H’. osvaldoi te gatunki stanowią to, co nazywamy grupą ‘H’. paleatum (Rysunek 7).
W przeciwieństwie do tego, zidentyfikowaliśmy ‘Hoplisoma’ flaveolum z górnego dorzecza rzeki Paraná w Brazylii jako gatunek siostrzany dla gatunków endemicznych z północno-zachodniego dorzecza La Plata. Dla tych gatunków stworzyliśmy nowy rodzaj, nazwany Urkumayu, który obejmuje U. gladysae i U. petracinii (oba z różnych części górnego dorzecza rzeki Juramento) oraz U. micracanthus (z górnego dorzecza rzeki Bermejo) (Rysunki 8 do 11).
Jedną z wyróżniających cech tego nowego rodzaju są stosunkowo krótkie kolce na płetwach grzbietowych i piersiowych w porównaniu do tych obserwowanych w innych rodzajach tej rodziny.

Etymologia nazwy Urkumayu pochodzi z języka keczua i składa się z "urku", co oznacza górę, oraz "mayu", co oznacza rzeka, odnosząc się do siedliska, w którym znajdują się gatunki tego rodzaju.

Rysunek 8. Gatunki z rodzaju Urkumayu: Urkumayu gladysae (na górze) z dorzecza rzeki Calchaquí; U. micracanthus (w środku) z górnego dorzecza rzeki Bermejo; oraz U. petracinii (na dole) z dorzecza rzeki Arenales.

Obecność Corydoradinae w północno-zachodnim dorzeczu La Plata sięga średniego trzeciorzędu (około 58 milionów lat temu), co potwierdzają †Corydoras revelatum, gatunek kopalny opisany przez Cockerella w 1925 roku. Chociaż trudno przypisać ten gatunek do jakiejkolwiek istniejącej grupy w obrębie Corydoradinae, zamieszkiwał region, który obecnie jest częścią dorzecza rzeki Juramento i dzieli niski profil ciała, stosunkowo krótką kolczastą płetwę grzbietową oraz zwartą pokrywę skrzelową z gatunkami Urkumayu.

Jednak inne cechy anatomiczne nie pasują do tej grupy, a dalsze badania są konieczne, aby ocenić jej relacje filogenezy z innymi znanymi gatunkami podrodziny Corydoradinae.

Rysunek 9. Siedlisko Urkumayu micracanthus w regionie Yungas dorzecza Bermejo.

Rysunek 10. Siedlisko Urkumayu petracinii, gatunku krytycznie zagrożonego w rzece San Lorenzo. To środowisko jest silnie dotknięte działalnością ludzką, w tym urbanizacją, zrzutem ścieków i wysypiskami na świeżym powietrzu.

Rysunek 11. Siedlisko Urkumayu gladysae w rzece Calchaquí na wysokości 2400 metrów nad poziomem morza, być może najwyżej położone siedlisko zajmowane przez gatunek z rodziny Callichthyidae.

Zespół badawczy składał się z Felipe Alonso (CONICET - IBIGEO, UNSa); Wilsona Sebastiána Serrę Alanísa z Narodowego Muzeum Historii Naturalnej w Montevideo (Urugwaj); Terána, Aguilery i Mirande z Fundacji Miguela Lillo (CONICET); Montesa z CEPAVE-CONICET; Cardoso z UNLP-CONICET; Calviño z Killifish Foundation; Vera-Alcaraz z Narodowego Muzeum Historii Naturalnej Paragwaju; oraz Koerbera z Niemiec.

Oryginalny artykuł

Alonso F, Terán GE, Aguilera G, Montes MM, Serra Alanís WS, Calviño P, Vera-Alcaraz HS, Cardoso Y, Koerber S, Mirande JM. 2024. Integracyjna filogeneza Corydoradinae (Siluriformes: Callichthyidae) z naciskiem na gatunki północno-zachodniego La Plata, w tym opisy nowego rodzaju i gatunku. Zoologischer Anzeiger, 1-14

Podziękowania
Dziękujemy Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de Salta, IBIGEO oraz Fundacji Miguela Lillo za ich wsparcie. Ta praca była częściowo finansowana przez CorydorasWorld, CONICET, Fundację Williams oraz ANPCyT.

MUZEUM NARODOWE HISTORII NATURALNEJ
SKRZYNKA POCZTOWA 399
11.000 MONTEVIDEO, URUGWAJ
E-mail: mnhn@mec.gub.uy strona: http://www.mnhn.gub.uy
Dyrektor MNHN: Javier González
Redaktor serii: Enrique M. González Projekt graficzny: Pablo Rodríguez

Copyright: © 2025 Alonso i Serra Alanís.
Licencja Creative Commons Uznanie autorstwa-Niekomercyjna 4.0 Międzynarodowa (CC BY-NC 4.0).

Terčovci