Fortsetzung des ersten Teils: Zum Thema Haltung von Südamerikanischen Annuellen Killifischen (SAA) - Teil 1: Grundlagen

Intimes Knacken

Wenn wir Fische zur Zucht ansetzen wollen, müssen wir mehr über ihr Verhalten wissen. Denn darauf sind einige der Rahmenbedingungen wie Beckengröße, Substrathöhe, Temperatur usw. auszurichten. Das Studium des Verhaltens ist eine große Stärke von uns Aquarianern. Deshalb ist bemerkenswert, welche interessanten Verhaltensweisen die südamerikanischen Annuellen an den Tage legen und wie wenige Arten in dieser Hinsicht bisher untersucht wurden. Dies ist ein reiches Feld für angehende Halter.

Mit Videoaufzeichnungen hielten Belote & Costa (2002, 2003) das Paarungsverhalten einiger Arten der südamerikanischen Annuellen fest. Solche Untersuchungen nehmen Wissenschaftler zum Anlass, um Verwandtschaftsbeziehungen zu beleuchten, die wir hier nicht vertiefen wollen. Zu Cynolebias porosus stellten sie fest, dass sich dieses Verhalten zu den bisher vorliegenden Beobachtungen von Simpsonichthys, Austrolebias oder Campellolebias in einigen Merkmalen unterscheidet. Die Weibchen von Cynolebias porosus nehmen eine aktive Rolle in der Paarung ein. Beobachtet wurde, dass ein Weibchen unter mehreren Weibchen dominant auftritt, das sich dann paart. Costa (2012a) bezeichnet es innerhalb der aplocheiloiden Killifische wohl zurecht als einmaliges Verhalten, dass Cynolebias porosus-Männchen bei der Balz beim Kopfschütteln einen Knacklaut abgibt.

Zwanzig Arten, die 2002 noch Simpsonichthys zugeordnet waren, ordneten sie einer Reihenfolge der Handlungen bei der Fortpflanzung zu, die fünf unterscheidbaren Stadien zuzurechnen sind:
1) Imponierverhalten
2) Einladung zum Untertauchen
3) Untertauchen
4) Paarung/Befruchtung
5) Auftauchen

Ein ähnliche Abfolge der Paarungshandlungen wird jeder Killifreund nennen, wenn man ihn nach seinen Beobachtungen fragt. Und wir können weitere „Feinheiten“ ergänzen. Auf Einzelheiten wie Breitseitimponieren oder Sigmoid-Stellung, wie ich sie zu anderen Gattungen dargestellt habe (Ott 2019) gehen García, Daniel; Loureiro, Marcelo &Tassino, Bettina (2008) ein.

Viele Arten wollen völlig in das Substrat abtauchen. Foersch (195b) zeigte am Beispiel von Pterolebias longipinnis, dass diese nicht so richtig ablaichen, wenn dies nicht möglich ist. Austrolebias elongatus erwiesen sich ebenfalls als Torftaucher. Bei lediglich sieben bis acht Zentimeter starker Torfauflage tauchten die Fische unverrichteter Dinge wieder auf. Das Ablaichen gelang erst mit einer Schicht von 14 cm Höhe. Allerdings maß das Männchen 13 cm (Foersch 1978). Aber es gibt sehr unterschiedliche Erfahrungen. So werden Rachovia und Austrofundulus als Bodentaucher bezeichnet, während andere Quellen ausdrücklich hervorheben, dass sie ein Abtauchen nicht benötigen. Dies bestätigen eigene Erfahrungen mit Argolebias nigripinnis (früher Austrolebias). Diese legten sehr viele Eier in eine geringe Substrathöhe. Wie in diesem Beispiel genügt vielen Arten vergleichbar mit Nothobranchius ein Kontakt mit dem nicht allzu hohen Bodengrund. So muss Opthalmolebias constanciae nicht in den Torf tauchen (Bela, 1982). Gleiches gilt für die Gattungen Maratecoara sowie Terranatos. Eine weitere Gruppe dieser Annuellen benötigt lediglich einen leichten Kontakt mit dem Bodengrund, um erfolgreich zu laichen. Das Männchen von Papiliolebias ashleyae vollführt hierbei eine regelrechte Rolle über 120° an die Seite des Weibchens, bevor in einer neue Rotation des Männchens quer um die Achse des Weibchens abgelaicht wird (Nielsen & Brousseau 2014).

Bei den Cynopoecilus- und bei den Campellolebias- Arten gilt die innere Befruchtung als Gattungsmerkmal. Als Ergebnis der Untersuchungen bei Cynopoecilus erwähnt Costa (2002) eine muskuläre Ausstoßpumpe. Leider ist über die tatsächlichen Abläufe bei der Begattung,der Besamung und der Befruchtung dieser Arten überhaupt nichts bekannt. Unter Besamung wird hier der Vorgang verstanden, bei dem das Spermium in ein Ei eindringt oder gerade eingedrungen ist. Eine Befruchtung ist vollzogen, wenn der Spermienkern mit dem Eikern verschmolzen ist. Diese Ereignisse verlaufen meist zeitlich voneinander getrennt. So fragen wir uns, welche Entwicklung die (vereinfacht gesagt) Eier durchlaufen? Besitzen die Eier eine Mikropyle? Wie lange wird Sperma gespeichert, in welcher Form und wo? Wann wird Sperma frei, besamt und befruchtet das Ei? Wo erfolgt die Befruchtung? Es gibt noch viel zu entdecken. Einige Fragen könnten auch wir Aquarianer beantworten.

Bei den Campellolebias sind die umgeformten ersten beiden Afterflossenstrahlen deutlich zu erkennen, die von der restlichen Anale getrennt sind. Costa (1995) nennt sie Pseudogonopodium. Wie dieses bei der Begattungen eingesetzt wird, können wir nur ahnen. Seegers (2000a) belegt in einer Fotoreihe am Beispiel von Campellolebias dorsimaculatus, dass sich die balzenden Männchen der Gattung verfärben. Während sie um das Weibchen tanzen, werden der Kopf und der vordere Rückenbereich nahezu weiß. Ob auf einem der Fotos bei der Paarung Eier abgegeben wurden, hat Seegers nicht angegeben. Die Tiere befanden sich über einer Wurzel. Es könnte sich also um eine Scheinpaarung gehandelt haben. Rosskopf (pers. Mitt.) erwähnte, dass er bei einem Weibchen von Campellolebias brucei befruchtete Eier fand, die es ohne Männchen absetzte. Wildekamp bestätigt dies ebenfalls (1995).

Auch bei der weiteren Gattung mit interner Befruchtung tanzen die Männchen um ihr Weibchen, wie Foersch (1975) vor etlichen Jahrzehnten berichtete. Augenfällig ist, das sich bei bei Cynopoecilus melanotaenia die Männchen ebenfalls verfärben.

Zucht

Vor mehr als hundert Jahren verliegen die ersten Zuchtversuche der südamerikanischen Annuellen ohne Erfolg. Dies lag vor allem an einer ganzen Reihe von Fehlinformationen. Man konnte sich zunächst ein unterschiedliches Aussehen der Geschlechter und ein solch rasantes Wachstum des Nachwuches gar nicht vorstellen.

Der Ichthyologe Steindachner (1881) hatte neben Cynolebias bellottii das Weibchen dieser Art als Cynolebias maculatus beschrieben (heute in der Gattung Austrolebias). Bereits Carlos Berg (1897) wies darauf hin, dass die beiden letztgenannten Fische die gleiche Art darstellten und die Unterschiede dem ausgeprägten sexuellen Dimorphismus geschuldet sind. Eigenmann (1907) erwähnte die Veröffentlichung durch Berg nicht, sondern stellte Cynolebias maculatus schlicht als gültige Art dar. Regan (1912) wies Cynolebias maculatus ebenfalls als gültige Art aus. Rachow (1912) hakte hier nach, verwies auf die Arbeit von Berg und klärte den Irrtum und seine Zusammenhänge auf.

Nach Stansch (1914) wurde der Fisch erstmals 1906 von Schneising, einem Zierfischzüchter aus Magdeburg eingeführt. Der Hinweis von Köhler (1906) auf die vorhandenen Betonbecken lässt vermuten, dass es sich um einen größeren Betrieb handelte. Für eine Aufnahme zur Illustrierung seines Berichtes setzte er zwei Männchen ins Fotobecken. Seegers (1979) berichtete über Köhlers Irrtum, ein Paar vor sich zu haben. Dem vermeintlichen Weibchen wurde körperlich erheblich zugesetzt. Köhler beeinflusste mit seiner Anmerkung über das Vorkommen von Cynolebias belottii (und maculatus) sowie porosus (heute Austrolebias bellottii sowie Cynolebias porosus) kommende Diskussionen über das Vorkommensgebiet, weil er dieses in den La Plata oder seine größeren Zuflüsse verlegte.

Neben den bereits erwähnten unzutreffenden Hinweisen zum Verbreitungsgebiet führten auch die von Brüning herausgegebenen Taschenkalender den Züchter in die Irre. Mir liegen die Ausgaben von 1912 bis 1914 vor. Darin heißt es neben einem knappen Hinweis auf den La Plata und eine empfohlene Temperatur von 16 bis 20° C, dass die Eier einer starken Belüftung und einer Entwicklung über 50 bis 60 Tage bedürfen. Immerhin wird eingeräumt, dass die Zucht schwierig sei. Aber es kommt noch heftiger. Schwarz beschreibt bereits 1918 das Zuchtprinzip und das schnelle Wachstum der Art. Brüning (Herausgeber der Zeitschrift) bezweifelt, ob die Schilderung in „allen Stücken richtig ist“, bezweifelt einen Lebenslauf von einem Jahr sowie ein derartiges Wachstum. Die Suche nach dem richtigen Weg ging also weiter und Schwarz wurde damit diskreditiert.

Etliche Jahre später berichtete Thomas (1938), das er in den natürlichen Vorkommensgebieten von Austrolebias bellottii Erdboden ausgestochen hatte. Auf der Fahrt in die Heimat goss er diesen Boden mit Wasser auf und erhielt Jungfische. Das war der Beweis, dass die Eier eine solche Trockenzeit überstehen können.

Ausführlich beschrieb Meder bereits 1953 das Prinzip der Cynolebias-Zucht. Sein Bericht belegt, wie sehr Aquarianer bemüht waren und sind, die natürlichen Gegebenheiten zu berücksichtigen und anzuwenden. Für seine Versuche mit Argolebias nigripinnis verwandte er Torf. Dabei erwähnte er, dass bereits die alten Aphyosemion-Züchter Torf bei bodenlaichenden Aphyosemion-Arten verwendeten. Auch bei ihm finden wir einen Hinweis auf sich ohne Trockenlegung entwickelnde Jungfische.

Der Beitrag von Adloff (1923a) überraschte ebenfalls mit einem Zuchterfolg, bei dem Jungfische ohne Trockenperiode aufkamen. Er hatte ein Paar im September des Vorjahrs in ein abseits stehendes Becken gesetzt. Eine Schar Jungtiere erschien in der Größe von 3 bis 4 cm. Die Eier waren die gesamte Zeit vom Wasser bedeckt. Wourms (1972) erwähnt eine Reihe von Arten, die im Labor im Wasser zum Schlupf gebracht werden konnten: Austrofundulus meyersi und transilis, Terranatos dolichopterus, Rachovia brevis und hummellincki, Pterolebias longipinis, Nematolebias whitei, Cynopoecilus melanotaenia, Argolebias nigripinnis und Austrolebias bellottii. Heutzutage sind wir uns einig, dass auf längere Sicht Aquarianer mit ihren begrenzten Möglichkeiten auf diese Weise keinen Bestand erhalten können.

In Zuchtansätzen geht es darum, reichlich Laich zu erhalten und gleichzeitig die Agressivität unserer Killis unter Kontrolle zu halten. Deshalb ist stets für Versteckmöglichkeiten zu sorgen. Das für das Ablaichen gedachte Substrat wird in ein oder mehreren Behältern ins Becken gestellt. Wenn es im Becken verteilt wird, erschwert dies die Entnahme und das Substrat ist mit Futterresten und Kot verschmutzt.

Es muss beständig gefüttert werden, damit die Weibchen einen ausreichenden Laichansatz behalten. Bei meinen ersten Versuchen mit Argolebias nigripinnis hatte ich erst Erfolg, als ich den Tieren eine Schale mit Tubifex ins Becken stellte.

Substrate

Die südamerikanischen Annuellen orientieren sich bei der Paarung zum Boden. Dieser muss die geeignete Konsistenz aufweisen, um das artgerechte Ablaichen zu ermöglichen. Im Zusammenhang mit dem Abtauchen habe ich die Hürden beschrieben, auf die die Fische stoßen können. Das Substrat muss aber auch eine Trockenzeit ermöglichen.

Torf wird bei der Zucht unserer südamerikanischen Annuellen häufig verwandt. Hierbei handelt es sich um Flockentorf, im Gartenhandel als sogenannter Düngetorf. Es genügt, ihn einzuweichen. Nur wer möchte, dass er schnell untersinkt, kann ihn aufkochen. Keimfreiheit ist damit allerdings nicht zu erreichen. Wer dies anstrebt, sollte andere Substrate verwenden.

Immer wieder gewinne ich den Eindruck, dass die südamerikanischen Annuellen sich auch gerne an ihrem Laich vergreifen. So ein Stück weit wird dies den erfahrenen Aquarianer nicht verwundern. Fisch frisst Fisch, weshalb sollte er vor den Eiern Halt machen? Ich glaube, dass eine niedrige Torfschicht die Laichräuberei fördert.

Nicht wenige Züchter sammeln die Eier aus dem Torf ab und verteilen ihn in kleinere Mengen (z. B. für den Verkauf auf aquabid) oder weil sie ihn in sauberen Torf einrühren wollen. Foersch hat bei seinen Versuchen diesen Torf zerkleinert, so dass er ihn durchsieben konnte. Dies ist eine erhebliche Zeitersparnis.

Torffaser eignet sich wie der Flockentorf für die Zuchtansätze. In ihm sind die Eier etwas besser zu finden. Allerdings ist die Torffaser im Handel nicht überall zu kaufen und ein ganzes Stück teurer als der Düngetorf. In der Gartenkultur wird in Zeiten des Umweltschutzes nach Alternativen zu Torf gesucht. Auch Aquarianern bemühen sich hierum. Aus im Gartenhandel erhältlichen Pellets gewinnen wir Kokosfasern. Einige Aquarianer haben mit ihnen allerdings schlechte Erfahrungen gesammelt, wenn er nicht länger gewässert oder abgekocht wurde. Die Gründe für erfolglose Zuchtansätze waren in diesem Zusammenhang nicht klar zu finden. Mir erging es so mit Torf, der als Kanincheneinstreu angeboten wurde. Hier vermute ich, dass es nur oberflächlich zusammengekratztes Material war.

Schon zu Beginn des vorigen Jahrhundert verwandten die Aquarianer Sand für den Zuchtansatz von Killifischen. Wichtig ist ein möglichst abgerundetes Korn. Früher wurde deshalb Vogelsand verwandt. Ich greife nach Bausand, der jedoch mit seinen Kanten nicht immer befriedigende Resultate liefert. Foersch (1956) fotografierte Pterolebias longipinnis bei der Paarung über dem Sand. Die jungen Tiere hatten zuvor bereits über Torf gelaicht. In diesen waren sie in üblicher Manier problemlos eingetaucht. Über dem Sand verhielten sie sich zögerlich. Schließlich kam es zu Laichabgaben, denen das Provisorium anzusehen war. Sand erscheint mir deshalb als Tauchsubstrat nur für sehr robuste Tiere geeignet.

Einige Male habe ich Mikroglasperlen verwendet. Im Alltag werden diese zum Abstrahlen von Gegenständen eingesetzt. Gegenüber Sand bieten sie den Vorteil in jedem Fall abgerundet zu sein, so dass die Eier nicht beschädigt werden können. Sie können zudem in der Mikrowelle erhitzt werden und stehen dann für neue Einsätze zur Verfügung. Meine Versuche sind insoweit noch nicht abgeschlossen. Vieles spricht dafür, dass diese ebenso wie Sand nur für robustere Arten geeignet sind, denen ein Kontakt mit dem Substrat zum Ablaichen ausreicht.

Im Zusammenhang mit unseren Killifischen wird Lehm immer wieder einmal zum Thema. In jüngerer Zeit ging Rosskopf (2004) hierauf ein. Der Verwendung geht die Überlegung voraus, dass Lehm eventuell vorhandene Säuren bindet und damit je nach Art den Verlauf der Inkubation fördert. Den puren Lehm wollte Rosskopf nicht verwenden und griff deshalb zu Luvos Heilerde Nr. 2. Auf die Menge eines Blumentopfs mit Torf rührte er fünf Esslöffel Heilerde. Damit gelang ihm nach Fehlversuchen mit Torf die Zucht von Hypsolebias flagellatus sowie Hypsolebias ghisolfi bei einer Inkubationstemperatur von 27°C. Die aus dem Torf/Lehm-Gemisch herausgesuchten Eier waren zu seiner Überraschung völllig klar.

Robustere Arten wie z. B. Pterolebias longipinnis, Aphyolebias oder Rachovia laichen auch im Wollmopp. Damit kann man mühelos die Eier absammeln und hat die Produktivität im Blick. Die abgesammelten Eier werden dann für die Inkubation in den Torf eingerührt.

Im weiteren Text dieses Artikels beziehe ich mich der Einfachheit halber auf Torf. Gemeint ist stets das jeweils verwendete Substrat.

Kontaktorgane

Bei der Paarung müssen die Geschlechtspartner sich aufeinander abstimmen. Hormone bewirken z. B., dass (vereinfacht ausgedrückt) Eizellen und Spermien zum richtigen Zeitpunkt reif sind. Die Fische müssen aber auch ihre Bewegungen anpassen, damit schließlich befruchtete Eier im Substrat liegen. Diese Koordination unterstützen Kontaktorgane, von denen erstmals Carvalho (1957) in Form von Kontaktpapillen hinter der Brustflosse bei Nematolebias whitei berichtete.

In seiner Arbeit über die Phylogenie der plesiolebiasinen Arten geht Costa (2011) auf diese Elemente ein. Bei den untersuchten Tieren aus den Gattungen Papiliolebias, Pituna, Maratecoara, und Stenolebias fand er kleinste Kontaktorgane auf Schuppen am Rand des Rumpfes. Neben den bereits bekannten Kontaktpapillen hinter der Brustflosse bei Nematolebias whitei verwies er auf entsprechende Ausbildungen bei Rachovia maculipinnis.

Der Torf, seine Feuchtigkeit und Lagerung

Bei den Annuellen legen wir den Laich regelmäßig trocken. Diese Trockenperiode gibt der Entwicklung einen Impuls, so dass die Entwicklungszeit beginnt. Werden Gelege lange im Wasser belassen oder zu feucht gelagert, zeigt sich oft selbst nach Wochen noch keine Entwicklung. Nach der Entnahme wird der Torf durch ein feinmaschiges Netz gegossen. Im Netz drücke ich den Torf fest aus. Um die Eier müssen wir uns hierbei keine Sorgen machen. Sie härten sehr schnell aus. Zudem hat Siegel (1958) am Beispiel von Pterolebias longipinnis (Eidurchmesser 1,46 mm) aufgezeigt, dass die Eirinde schichtartig aufgebaut ist. Dies würde jeden Druck zusätzlich abfedern. Im Bild zeigte er zudem die stempelartigen Aufwüchse auf dem Ei von Leptolebias splendens, Diese schützen das Ei ebenfalls gegen Druck und Austrocknen. Allerdings stellte er auch fest, dass die Eier dieser Gattung die erwähnte Schichtung nicht zeigen. Andere Arten unser südamerikanischen Annuellen tragen auf der Eioberfläche lange haarartige Fortsätze, die klebrig sind und mit den anhaftenden Bodenpartikeln das Ei schützen.

Der ausgedrückte Torf wird für einige Tage im Raum gelagert. Ich breite den Torf zum Trocken etwas aus. Dadurch liegt er nicht in einer kompakten Kugel auf dem Zeitungspapier. Dies bedeutet auch, dass der etwas zerteilte Torfballen schneller antrocknet und die Diapause zügig beginnt. Er soll in etwa tabaktrocken sein. In unserer Familie hat sich niemand die Tabakpfeife gestopft. Und die Zeiten, in denen mein Vater sich seine Zigaretten selbst drehte, ist schon lange vorbei. Was ist also unter tabaktrocken zu verstehen? Es handelt sich dabei um eine leichte Restfeuchte, die mit den Fingerspitzen zu spüren ist. Es bleibt also nur das Fühlen – und der Versuch!

Langton (1979) veröffentlichte zur Torffeuchtigkeit ein Nummernsystem. Es gibt eine erste Orientierung. Im Nachdruck 1989 formuliert Slusarczuk vorsichtige Zweifel zum praktischen Nutzen. Er stellte eigene Versuche unter definierten Bedingungen an und fand Langtons System als gradlinige Abstufung der Feuchtigkeit, zu denen er Zwischenstufen fand. In der Praxis handele ich nach meinen eigenen Erfahrungswerten. Ich würde empfehlen, selbst einige Feuchtigkeitsstufen zu versuchen. Es fallen so viele Torfansätze an, dass mir dieser Weg am sinnvollsten erscheint. Bemerkenswert fand ich am Versuch von Slusarczuk, dass vollständig luftgetrockneter Torf, der sich „knochentrocken“ anfühlte, immerhin 12,5 % Wasser enthielt.

Der Torf wird bis zum Aufguss in beschriftete (!) Plastikbeutel verpackt. Viele Züchter öffnen diese Beutel von Zeit zu Zeit und lockern den Torf, um Luft heranzulassen. Plastikbeutel sind in Grenzen luftdurchlässig, so dass das Öffnen Glaubensfrage ist. Ich lagere sie verschlossen bis zum Schlupftermin.

Eientwicklung

Natürlich ist es sinnvoll, sich vor dem Zuchtansatz über die erforderliche Inkubationszeit zu informieren. Dies ist nicht immer so leicht, weil es teilweise an Veröffentlichungen zu den einzelnen Arten mangelt. Aus diesem Grund habe ich einige Arten mit ihrer Lagerzeit angeführt. Die Eier durchlaufen in dieser Zeit ihre Diapausen (Ott 2019). Wenn dann der Aufgusstermin näher kommt, bietet es sich an, einzelne Eier aus dem Torf herauszusuchen. Die Kontrolle unter dem Mikroskop erscheint als sicherster Weg, um den anstehenden Schlupf festzustellen. In vielen Berichten wurde als Erkennungszeichen auf eine klare goldene Iris verwiesen. Dieses eindeutige Zeichen finden wir allerdings nur bei wenigen Arten. Generell ist es nicht einfach, der Entwicklung im Ei von Südamerikanischen Bodenlaichern zu folgen, weil das Innenleben eingetrübt erscheint. Insbesondere bei den in den letzten Jahren hinzu gekommenen Killifischspezies finden wir abweichend eher undeutliche graue Schatten als eine goldene Iris, in denen eine Augenstruktur auszumachen ist.

Die Zucht der südamerikanischen Annuellen erfordert von den Züchtern Durchhaltevermögen und Expermentierfreudigkeit. Sie bleibt für jede einzelne Art eine ständige Suche nach den passenden Bedingungen, um die richtige Lagerzeit zu finden. Über Jahre hat sich gezeigt, dass die Eientwicklung stark von der Temperatur, dem Feuchtigkeitsgrad und dem Sauerstoffgehalt im Substrat beeinflusst wird. Allgemein haben annuelle Killifische eine Reihe von Anpassungen erworben, die ihnen ein Bewohnen saisonaler Gewässer erlauben. Hierzu zählen Modifikationen der generellen Eianhangsmuster und eine oder mehrere Diapausen. Diese Diapausen können verbindlich (obligat) oder möglich (fakultativ=der freien Wahl überlassen) auftreten.

Wir wissen, dass die Eier nach der Befruchtung schnell aushärten, sodass wir sie ohne Bedenken mit den Fingern anfassen und mit ihnen hantieren können. Durch die Befruchtung (Kernvereinigung) wird die Eizelle angeregt, sich bis zur Bildung des Embryos zu teilen. Dabei bildet die Keimscheibe bei den Killifischen in typischer Weise eine Kappe (diskoidale Furchung). Von der Keimscheibe aus umwachsen die sich bildenden Zellen den Dotter. Die Zellmasse sitzt auf dem nicht gefurchten Dotter zunächst punkt-, später bandförmig. Schließlich werden die Ursegmente und die Augenbecher angelegt, bevor der Embryo auf dem Dotter wahrzunehmen ist und durch die Pigmentierung und die sichtbaren Augen das sogenannte Augenpunktstadium erreicht wird. Nach der geweblichen Differenzierung der Organanlagen schließt die Entwicklung ab (Ott 2019).

Bei unseren Killifischen ruht der schlupfbereite Jungfisch im Ei, dies entspricht der sogenannten Diapause III.

Peters (1963) fand die Diapause II nur bei afrikanischen Arten, bei denen sie sowohl im Wasser- als auch im Trockenansatz verbindlich (obligat) erschien und 5 bis 51 Tage dauerte. Wourms (1964) berichtete hingegen von Annuellen, die es in diesem Stadium über zwei Jahre aushielten, bevor sie sich weiter entwickelten. Diese Diapause konnte Wourms (1972) nach umfassenden Untersuchungen auch an südamerikanischen Arten beobachten. Die von ihm veröffentlichte Tabelle zur innerartlichen Entwicklung zeigt die selbst bei verschiedenen Fundortformen auftretenden Unterschiede, die uns in der Aquarienpraxis vor so große Herausforderungen stellen. Mit diesem Untersuchungsergebnis ist die oft geäußerte Annahme überholt, dass nur die afrikanischen Annuellen alle drei Diapausen zeigen würden. Mit der sogenannten Sauerstoff-Theorie zeigte uns Peters auf, dass das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein von Sauerstoff sowohl die Entwicklung der Killieier als auch deren Schlupf steuert.

Gelegentlich wurde ich gefragt, ob man die Eier in den Kühlschrank legen kann. Tatsächlich hat Foersch (1958) von Versuchen mit Austrolebias bellottii bei Zimmertemperatur berichtet. Er setzte Eier, die eine nicht näher bezeichnete Zahl von Monaten kühl gestanden hatte, über mehrere Wochen Temperaturen nahe 0°C aus und stellte noch nach 15 Monaten eine einsetzende Entwicklung fest. Bei den Eier, die erst zu einem späten Zeitpunkt schlüpften, war der Anteil an Bauchrutschern sehr gering. Die Versuche zeigten, dass es sich empfiehlt, die Trockenperiode früh einzuleiten. Dies fördert eine zügige Entwicklung bis zum Schlupf.

Eine höhere Temperatur beschleunigt im Grundsatz und in Grenzen die Lebensvorgänge, während niedrigere sie verzögern. Aber jede Art hat ihr Optimum und damit ihre Temperaturgrenzen nach oben und nach unten. In von Foersch durchgeführten Versuchen zeigten Eier von Austrolebias bellottii bei konstant 30°C bereits nach 14 bis 18 Tagen die ersten Augenpunkte. Im Kontrollversuch bei 19 bis 22 °C war dies erst nach 42 bis 57 Tagen der Fall. Als Schlupfreiz wurden Frischwasserzusatz und Abkühlung genutzt. Bei 30°C gingen die Jungfische sofort zugrunde und blieben in der Eihülle stecken. Wurde die Temperatur langsam herabgesetzt, so blieben die meisten Jungfische am Leben, waren jedoch Bauchrutscher.

Nicht selten verlasse ich mich auf die inzwischen in meinem Fischkeller ermittelten Erfahrungswerte und gieße dann ohne Kontrolle auf. Solch ein Vorgehen findet schnell seine Grenzen. Bei Rachovia oder Austrofundulus sowie den reizvollen Hypsolebias-Arten aus dem brasilianischen Nordwesten beschleunigen höhere Temperaturen nicht nur die Inkubationszeiten. Die Erfahrung zeigt, dass mit der wärmeren Lagerung die Ausbeute steigt und der Zuchterfolg sicherer wird. Deshalb habe ich mir einen heizbaren Inkubator angeschafft, wie er zum Erbrüten von Reptilieneiern angeboten wird. Nun nutzen mir die früheren Erfahrungswerte nichts mehr und die Suche nach dem richtigen Zeitpunkt beginnt von Neuem.

Ein Schlüpfenzym ist für Auflösung der Zona radiata interna verantwortlich. Es scheint sich um eine Metallprotease zu handeln. Dieses Enzym stammt aus speziellen Schlüpfdrüsenzellen der Embryonen, die arttypisch angeordnet sind. Seine Sekretion durch den Embryo wird von Umweltfaktoren beeinflusst. Die Jungen schlüpfen im Substrat und bewegen sich mit dem Schwanz voraus in Richtung freies Wasser (Vaz Ferreira et al. 1963).

Aber selbst wenn alle äußeren Anzeichen für eine Schlupfreife sprechen, kann es passieren, dass nur ein Teil tatsächlich aus dem Ei kommt. Es bleibt uns dann nur, den Ansatz erneut trocken zu legen und später einen neuen Versuch zu starten.

Entwicklungszeiten

Eine kurze Übersicht für eine Lagerungszeit bei 20-22°C:
Austrolebias bellottii - 6 Monate.
Argolebias nigripinnis - 2 Monate bis 12 Wochen
Austrolebias prognathus - 4 Monate
Hypsolebias fasciatus - 26 Wochen bis zu fast 1 Jahr!
Hypsolebias magnificus - 19 Wochen
Hypsolebias tocantinensis - 6 Monate
Nematolebias papilliferus „Iona“ albino - 6 Monate
Nematolebias whitei - fast 4 Monate
Notholebias minimus - Lagerung bis 5 Monate
Ophthalmolebias .bokermanni CEPLAC - 14 Wochen
Pterolebias longipinnis - etwas mehr als 10 Wochen
Ophthalmolebias perpendicularis - 10 Monate
Simpsonichthys boitonei - 7 Wochen
Spectrolebias chacoensis - knapp 17 Wochen

Wir lassen es regnen: der Aufguss

Zum Aufguss gebe ich den Torf je nach Art und Torfmenge in ein passendes Gefäß von etwa einem bis zehn Liter Inhalt. Dann gieße ich das Wasser auf. Bei Arten aus dem südlichen Brasilien, Paraguay, Uruguay und Argentinien sowie Pterolebias, Austrofundulus und Rachovia nehme ich Leitungswasser. Bei vielen weiteren Arten insbesondere die Simpsonichthys, Hypsolebias mit ihren engen Verwandten greife ich inzwischen zu Regenwasser. Nachdem osmotische Reaktionen am Schlupf beteiligt sind, gehe ich davon aus, dass das weiche Wasser unterstützend wirkt. Bei den Aufgüssen achte ich auf einen Anteil Torf zu einem Anteil Wasser von etwa 1:3 bis 1:4, damit tatsächlich Sauerstoffmangel entsteht und der Schlupf gefördert wird. Pillet (2013) weist darauf hin, dass nach seinen Erfahrungen bei einigen Arten ohne weiches Wasser trotz der Reife der Eier überhaupt kein Schlupf zu erwarten ist.

Es hat sich bewährt, dem Aufguss eine Sauerstofftablette zuzusetzen, obwohl dies der angestrebten Sauerstoffarmut als Schlupfauslöser scheinbar zuwider läuft. Diese Zugabe von einer Viertel bis einer ganzen Tablette – je nach Torfmenge – senkt erfahrungsgemäß den Anteil an Bauchrutschern. Auf die Frage der Bauchrutscher gehe ich weiter unten näher ein..

Zum gefestigten Wissen der Killianer zählt heute, dass sich die Eier unserer Annuellen selbst aus ein und demselben Gelege zeitlich unterschiedlich entwickeln. Sie haben sich damit an die veränderlichen Gegebenheiten ihrer Biotope angepasst. Dadurch wird die Erhaltung der Art bei unvermittelten ungünstigen Bedingungen gesichert, weil ggf. nur ein Teil der Eier zugrunde geht. In der Aquarienkultur finden wir selbst nach ein, zwei Aufgüssen der Torfansätze immer noch klare Eier, die scheinbar keine Entwicklung zeigen. Die Diapausen streuen zum Teil erheblich.

Die geschlüpften Jungfische gieße ich schließlich über die Kante des Aquariums in ein anderes Becken um.

Der dritte und letzte Teil des Artikels, der sich mit der Aufzucht von Jungfischen und den züchterischen Herausforderungen bei der Vermehrung von südamerikanischen annuellen Killifischen befasst.

Literatur

Adloff, A. (1923a): Neues von Cynolebias adloffi Ahl. Blätter 34(1): 1 - 3.
Adloff, A. (1923b): Brief aus Brasilien. Neues von Cynolebias u. a. Blätter 34(12): 251 - 252.
Barois, Nibia et al. (2016): Annual Fishes. Life History Strategy, Diversity, and Evolution. - CRC Press - Taylor & Francis Group, Boca Raton, FL 33487-2742.
Bela, Heinz (1982): Cynolebias constanciae Myers, 1942. DKG-J. 14(7): 104-106.
Belote, D. F. & Costa, W. J. E. M. (2002): Reproductive behavior patterns in the neotropical annual fish genus Simpsonichthys Carvalho, 1959 (Cyprinodontiformes, Rivulidae): Description and phylogenetic implications. - Bol. Mus. Nac. 489: 1-10.
Belote, D. F. & Costa, W. J. E. M. (2003): Reproductive behavior of the brazilian annual fish Cynolebias albipunctatus Costa & Brasil, 1991 (Teleostei, Cyprinodontiformes, Rivulidae) a new report of sound production in fishes. - Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 61(4):.241-244.
Berg, Carlos (1897): Contribuciones al conocimento de los peces Sudamericanos, especialmente de los de la Republica Argentina. An. Mus. Nac. de Buenos Aires V: 263-302. (nicht eingesehen)
Boschi, Enrique (1957): Argentine pearl fish. - T. F.H. Publ. Inc., Jersey City, N. J., 23 Seiten.
Brüning, Christian (1912): Taschenkalender für Aquarienfreund. - Gustav Wenzel & Sohn, Braunschweig. 96 Seiten.
Brüning, Christian (1913): Taschenkalender für Aquarienfreund. - Gustav Wenzel & Sohn, Braunschweig. 122 Seiten.
Brüning, Christian (1914): Taschenkalender für Aquarienfreund. - Gustav Wenzel & Sohn, Braunschweig. 133 Seiten.
Calviño, Pablo A., Alonso, Felipe & de Torres, Jorge Sanjuán (2007): Llenado de gas de la vejiga natatoria de post-larvas de peces anuales sudamericanos (Cyprinodontiformes; Rivulidae). - Boletín del Killi Club Argentino BIBKCA No. 13: 18-39.
Cauvet, Christian (2011): Patience et longueur de temps. Une expérience d‘incubation des œufs de killies annuels avec Simpsonichthys magnificus. - KR 1/2011: 14-20.
Costa, W. J. E. M. (1990a): Análise filogenética da família Rivulidae (Cyprinodontifrmes, Aplocheiloidei). - Rev. Brasil. Biol. 50(1): 65-82.
Costa, W. J. E. M. (1990b): Classificação e distribuição da famiília Rivulidae ((Cyprinodontifrmes, Aplocheiloidei). - Rev. Brasil. Biol. 50(1): 83-89.
Costa, W. J. E. M. (1995): Revision of the neotropical annual fish genus Campellolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae), with notes on phylogeny and biogeography of the Cynopoecilina. - Cymbium 19: 349-369
Costa, W. J. E. M. (2011): Comparative morphology, phylogenetic relationships, and historical biogeography of plesiolebiasine seasonal killifishes (Teleostei: Cyprinodontiformes: Rivulidae). - Zoological Journal of the Linnean Society, 2011(162): 131–148.
Costa, W. J. E. M. (2011b): Hypsolebias nudiorbitatus, a new seasonal killifish from the Caatinga of northeastern Bazil, Itapicuru River basin (Cyprinodontiformes: Rivulidae). - IEF 22(3): 221-226.
Costa, W.J.E.M. (2012a): Diversity and conservation of killifishes of the Brazilian Caatinga. - Killi-News Nr. 549: 73-82.
Costa, W.J.E.M. (2012b): Delimiting priorities while biodiversity is lost: Rio’s seasonal killifishes on the edge of survival. - Biodivers Conserv 21:2443–2452.
Costa, Wilson J. E. M.; Pedro F. Amorim and Giulia N. Aranha (2014): Species limits and DNA barcodes in Nematolebias, a genus of seasonal killifishes threatened with extinction from the Atlantic Forest of south-eastern Brazil, with description of a new species (Teleostei: Rivulidae). - Ichthyol. Explor. Freshwaters 24(3): 225-236.
Wilson J. E. M. Costa (2014): Six new species of seasonal killifishes of the genus Cynolebias from the São Francisco river basin Brazilian Caatinga, with notes on C. porosus (Cyprinodontiformes: Rivulidae). - Ichthyol. Explor. Freshwaters 25(1): 79-96.
Dahl, George (1958): Two new annual cyprinodont fishes from northern Colombia. - Stanford ichthyological bulletin 7(3): 42-46.
Costa, Wilson J.E.M., Amorim,Pedro F. &. Mattos, José Leonardo O (2018): Diversity and conservation of seasonal killifishes of the Hypsolebias fulminantis complex from a Caatinga semiarid upland plateau, São Francisco River basin, northeastern Brazil (Cyprinodontiformes, Aplocheilidae). - Zoosyst. Evol. 94 (2) 2018, 495–504.
Eigenmann, Carl H. (1907): The poeciliid fishes of rio Grande do Sul and the La Plata basin. - Proc. US Nat. Mus. 32(1532): 425-433.
de Greef, Jaap-Jan (1993): Bellysliders: A problem or not. AguaTropica 2(3): 3-4, 1993
Hagenmaier, Hans E. (1995): Das enzymatische Schlüpfen von Fischen. S. 101-113 in: Fortpflanzungsbiologie der Aquarienfische. Birgit Schmettkamp Verlag.
Foersch, W. (1956a). Pflege und Zucht von Cynolebias nigripinnis. DATZ 9(2): 35-39.
Foersch, W. (1956b): Beobachtungen beim Verhalten und bei der Eientwicklung bodenlaichender Fische. – Z. für Vivaristik 2: 8–13, 39–45, 113–117, 177–184.
Foersch, W. (1958): Beobachtungen und Erfahrungen bei der Pflege und Zucht von Cynolebias ladigesi Myers. - DATZ 11(9): 257-260
Foersch, Walter (1961): Cynolebias (Cynopoecilus) ladigesi. - Tropische Fische 1(9): 396-404.
Foersch, Walter (1975): Der „kämpfende Gaucho“ tanzt um sein Weibchen. Zucht und Pflege von Cynolebias ladigesi und melanotaenia. AM 9(10): 404 – 409.
Foersch, Walter (1978): Wie laicht der Gestreckte Fächerfisch? Beobachtungen bei der Pflege und Zucht von Cynolebias elongatus. - AM 12(2): 86-93.
Fröhlich, Fritz (1972): Einige Beobachtungen bei der Zucht von Cynolebias-Arten. - DKG-J. 4(1): 1-4.
Garcez, Daiana K.;Barbosa, Crislaine;Loureiro, Marcelo; Volcan, Matheus V.; Loebmann, Daniel; Quintela, Fernando M. & Robe, Lizandra J. (2018): Phylogeography of the critically endangered neotropical annual fish, Austrolebias wolterstorffi (Cyprinodontiformes: Aplocheilidae): genetic and morphometric evidence of a new species complex. - Environ Biol Fish.
García, Daniel; Loureiro, Marcelo &Tassino Bettina (2008): Reproductive behavior in the annual fish Austrolebias reicherti Loureiro & García 2004 (Cyprinodontiformes: Rivulidae). - Neotropical Ichthyology, 6(2):243-248.
Johannis, M. & Köpp, C. (2015): Fische , die vom Himmel fielen. - Amazonas11(6 Nr. 62): 14-22
Langton, Roger W. (1979): A Numbering System to Indicate Peat Moss Wetness. - JAKA 12(6): 187-188. Nachdruck1989 in JAKA 22(6) 193-194.
Laufer, Gabriel et al. (2009): Diet of four annual killifishes: an intra and interspecific comparison. - Neotropical Ichthyology 7(1):77-86.
Liu & Walford: Laboratory Studies on Life-span, Growth, Aging, and Pathology of the
1969] Annual Fish, Cynobelias bellottii Steindacher 7
Loureiro, Marcelo; Sá, Rafael de 2; Serra, Sebastián W.; Alonso, Felipe; Lanés, Luis Esteban Krause; Volcan, Matheus Vieira; Calviño, Pablo; Nielsen, Dalton; Duarte, Alejandro; Garcia, Graciela (2018): Review of the family Rivulidae (Cyprinodontiformes, Aplocheiloidei) and a molecular and morphological phylogeny of the annual fish genus Austrolebias Costa 1998. - Neotropical Ichthyology, 16(3): e180007:1-20
Meder, Dr. E. (1953a): Cynolebias bellottii Steindachner. - DATZ 6(7): 169 - 172.
Meder, Dr. E. (1953b): Cynolebias bellottii Steindachner (unter Berücksichtigung des Cynolebias nigripinnis Regan). DATZ 6(8): 197 - 201.
Nascimento, WS, Yamamoto, ME.b, Chellappa, NT.c, Rocha, O.d and Chellappa, S. (2015): Conservation status of an endangered annual fish Hypsolebias antenori (Rivulidae) from Northeastern Brazil. - Braz. J. Biol. 75(2): 484-490.
Nielsen, Dalton (2000): Sauver les Killies du Brésil. - KR 05/200 Novembre 2000: 16-19
Nielsen, Dalton T. B. & Brousseau, Roger (2014): Description of a new annual fish, Papiliolebias ashleyae (Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the upper Rio Mamoré basin, Bolivia. - aqua, International Journal of Ichthyology 20(1): 53-59.
Nieuwenhuizen, A.v.d. (1977): Cynolebias alexandri. DATZ 30(11): 364 – 369.
Ott, Dieter (1996): Cynolebias affinis or: How do I breed Annual Killifish? - Agua tropica2 1(6): 5-7.
Ott, Dieter (2020): Faszination Aphyos - Prachtkärpflinge erfolgreich halten und züchten. - VerlagsKG Wolf, 272 Seiten.
Peters,N. (1963): Embryonale Anpassungen oviparer Zahnkarpfen aus periodisch austrocknenden Gewässern. - Int. Rev. ges. Hydrohiol., 48: 257-313.
Pillet, Didier (2008): Promenades brésiliennes. Observations et mesures dans les mares temporaires du Cerrado et de la côte brésilienne. - KR 03/2008 Mai/Juin 2008: 5-15
Pillet, Didier (2013): Conseils pour bien s‘en sortir avec des œufss d‘annuels. - KR 1/2013: 17-22
Rachow, (1912): Ist Cynolebias maculatus Steind. das Weibchen zu Cynolebias bellottii Steind.? – Blätter 23(52): 835-838.
Regan, C. Tate (1912a): A Revision of the Poeciliid Fishes of the Genus Rivulus, Pterolebias and Cynolebias. - Ann. And Mag. Of Natural History 8(10): 494.
Regan, C. Tate (1912b):Sexual differences in the Pocciliid Fishes of the Genus Cynolebias. - Ann. Mag. Nat. Hist. 10: 641-642.
Rosskopf, Christian (2004): Lehm als Laichsubstrat für Südamerikanische Bodenlaicher. – DKG-J. 36(5): 131 -139.
Schwarz, Rich. (1918): Cynolebias belotti Steindachner. - Wochenschrift 15(3): 19-21.
Siegel, G. (1958): Interessante Neuigkeiten über bodenlaichende südamerikanische Zahnkarpfen. - DATZ 11(7): 200-202.
Seegers, Lothar (1979): Cynolebias bellottii: Geschichtlich, wissenschaftlich und aquaristisch betrachtet. - aquarien magazin 13(2): 78-83.
Seegers, Lothar (1980): Cynolebias alexandri und einige Feststellungen zur Existenz von Cynolebias gibberosus. - DA Oktober 1980 Nr. 136: 506-513.
Seegers, Lothar (2000a): Campellolebias – Killifische mit innerer Befruchtung. - Aquarium heute 18(3): 584-587.
Seegers, Lothar (2000b ): Fächerkärpflinge aus Südamerika. - AF 32(2 Nr. 152): 30-34.
Siegel, G. (1958): Interessante Neuigkeiten über bodenlaichende südamerikanische Zahlkarpfen. - DATZ11(7): 200-202.
Stansch, K. (1914): Die exotischen Zierfische in Wort und Bild. - Verlag Vereinigte Zierfischzüchtereien Rahnsdorfer Mühle bei Berlin. 349 Seiten.
Steinberg, Christian (2011) Der Brackwasser-Killfisch, Fundulus heteroclitus – Modell für Epigenetik und Evolution. - AF 43(1 Nr. 217): 62-66.
Steindachner,76. Arch. Soco Biol. Montevideo, 26: 44-49.- 19Mb. Tres Especies nuevas del género Cynolebias STEINDACHNEI1l8, 76 (Teleostomi, Cyprinodontidae). Como Zool. Mus. Hist. Nat. Montevideo, 8: (I02'): 1-36, 6 pIs.
Thomas, Karl (1938): Allerlei Interessantes vom Cynolebias bellotti. - W30(34): 537-539.
Thomerson, Jim & Taphorn, Don (1992): The annual killifshes of Venezuela. Part 1: Maracaibo basin and coastal plain species. - TFH 41(1): 71-96
Vaz Ferreira, R., Sierra, B. & Scaglia de Paulete, S. S. (1963): Eclosión y
propulsión caudal subterranea retrógrada de las postlarvas de Cynolebias (Pisces,
Cyprinodontidae) Neotrópica 9 (30), 111-112 – nicht eingesehen.
Wildekamp, R. H. (1995): A world of killies. Atlas of the oviparous cyprinodontiform fishes of the world.
Band 2. – American Killifish Association, Mishawaka, Ind., 384 S.
wordlfish wiki (2025): https://www.wf-wiki.de/index.php?title=Cynolebiidae eingesehen 2025).
Wourms, J. P. (1964): Comparative observations on the early embryology of Nothobranchius taeniopygus (Hilgendorf) and Aplocheilichthys pumilis (Boulenger) with special reference to the problem of naturally occurring embryonic diapause in teleost fishes. – In: East African Freshwater Fisheries Research Organization, Annual Report for 1964, Jinja, 68–73
Wourms, J. P. (1972): Developmental biology of annual fishes. III: Pre-embryonic and embryonic diapause of variable duration in the eggs of annual fishes. – JEZ 182 (3): 389–414.

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